Tải bản đầy đủ - 0 (trang)
Nhìn chung, các giống sắn khác nhau có thể được phân biệt qua đặc điểm hình thái trên một số cơ quan chính, bao gồm lá đỉnh, lá trưởng thành, thân, rễ (Chu Đức Hà và cs., 2015). Một số đặc điểm hình thái được đánh giá là ổn định và hầu như ít th

Nhìn chung, các giống sắn khác nhau có thể được phân biệt qua đặc điểm hình thái trên một số cơ quan chính, bao gồm lá đỉnh, lá trưởng thành, thân, rễ (Chu Đức Hà và cs., 2015). Một số đặc điểm hình thái được đánh giá là ổn định và hầu như ít th

Tải bản đầy đủ - 0trang

giá là ổn định và hầu như ít thay đổi do điều kiện ngoại cảnh (Trần Ngọc

Ngoạn, 2007) đặc trưng cho từng giống.



Hình 1.1. Đặc điểm hình thái cây sắn

Lá cây sắn thuộc loại lá đơn, mọc xen kẽ trên thân, cành. Lá sắn có

những khía sâu tạo thành các thùy lá, số lượng thùy trên mỗi lá phụ thuộc

vào giống, có giống có 3 - 4 thùy nhưng cũng có giống có đến 9 - 10 thùy.

Các lá phía trên ngọn thường ít xẻ thùy hơn, các lá đã thành thục thì có số

thùy ổn định. Mặt trên của lá có màu xanh thẫm, mặt dưới lá xanh nhạt có

gân lá nổi rõ, ở giữa lá đối với một số giống có lớp sáp trắng, lớp sáp này

giúp cho cây chống hạn rất tốt. Cây sắn thường có lá kèm còn gọi là lá

ngun, lá kèm có 1 - 2 thùy, mọc tại vị trí cuống lá chính và gắn vào thân

cây (Đinh Thế Lộc và cs., 1997).

Hoa sắn thuộc loại hoa chùm có cuống dài, thường mọc ở phía ngọn

thân, số lượng hoa cái ít hơn hoa đực và thường nở trước hoa đực nên cây

thường thụ phấn chéo nhờ gió và cơn trùng. Quả sắn thuộc loại quả nang,

mở khi chín, có màu nâu nhạt đến đỏ tía, có hình lục giác, đường kính 1 1,5 cm chia thành ba ngăn, mỗi ngăn có một hạt. Quả có khi nhẵn nhưng

thường có 6 cánh, khúc khuỷu, hình thành từ những cánh của bầu hoa. Màu

sắc từ lục nhạt, hơi vàng đến lục hay đỏ tía khá đậm. Hạt sắn hình trứng,

Khóa luận tốt nghiệp



13



Lê Hồng Thu Phương – D – CNSH4A



tiết diện hơi giống hình tam giác, hạt có vân hoặc những vết nâu đỏ trên

nền màu kem hoặc xám nhạt (Đinh Thế Lộc và cs., 1997).

Sắn thường có một thân đơn, mọc thẳng, thuộc loại thân gỗ cao trung

bình từ 2 - 3 m, đường kính thân trung bình 2 - 6 cm, giữa thân có lõi trắng

và xốp nên rất yếu. Màu sắc thân tùy thuộc vào giống và từng giai đoạn

phát triển của cây. Thân non có màu xanh hoặc màu đỏ tía. Thân già màu

sắc thay đổi thành màu vàng, vàng tro, xám, trắng bạc hay xám lục. Thân

có nhiều mắt sắp xếp xen kẽ nhau theo vị trí của lá, nhìn bề ngồi thân

khúc khuỷu, xù xì (Đinh Thế Lộc và cs., 1997). Chiều cao cây của các

giống sắn chịu ảnh hưởng bởi đặc điểm di truyền và điều kiện ngoại cảnh.

Mỗi giai đoạn sinh trưởng khác nhau chiều cao cây khác nhau và chiều cao

tăng dần theo thời gian sinh trưởng.

Rễ con là rễ ở mô phân sinh. Rễ con lúc đầu mọc dài theo hướng

ngang sau đó phát triển theo hướng xuyên xuống sâu. Rễ cái đối với cây

mọc từ hạt mọc theo hướng thẳng đứng và từ rễ cái sẽ mọc ra nhiều rễ con.

Rễ con chủ yếu làm nhiệm vụ hút nước và dinh dưỡng để nuôi cây. Rễ con

nếu gặp điều kiện không thuận lợi sẽ mọc đâm sâu để hút nước và dinh

dưỡng. Rễ củ được hình thành do sự phình to và tích lũy tinh bột của rễ

con. Rễ con tập trung được nhiều dinh dưỡng, khi gặp điều kiện thuận lợi

tượng tầng sẽ phát triển mạnh tạo thành củ. Những rễ con phát triển ở

những mô phân sinh thường tập trung nhiều dinh dưỡng nên phần lớn

những rễ này dễ phát triển thành củ. Củ thường phát triển theo hướng nằm

ngang hoặc chếch xuyên sâu vào đất. Hình dạng củ thường nhọn hai đầu,

chiều dài biến động trung bình từ 40 - 50 cm. Đường kính củ thay đổi trung

bình từ 5 - 7 cm. Nhìn chung, kích thước cũng như trọng lượng củ thay đổi

theo giống, điều kiện canh tác và độ màu mỡ của đất (Đinh Thế Lộc và cs.,

1997). Hai loại rễ này không khác nhau về cấu tạo và đều có thể phát triển

thành củ, nhưng thực tế, đa số củ được hình thành là rễ của mơ phân sinh.



Khóa luận tốt nghiệp



14 Hoàng Thu Phương – D – CNSH4A





1.1.2.2. Đặc điểm di truyền học của cây sắn

Sắn là cây đa bội thể phức tạp, có 36 nhiễm sắc thể (NST). Sắn có

phổ thích nghi rộng, có khả năng giữ được các đặc tính ưu tú thơng qua

phương pháp chọn lọc và nhân giống vơ tính, vì vậy rất thuận lợi cho cơng

tác cải tiến giống (Hồng Kim và cs., 1996).

Các giống sắn trên thế giới được nghiên cứu chủ yếu ở trung tâm

Nông nghiệp nhiệt đới quốc tế (International center for tropical agriculture,

CIAT) tại Colombia và Thái Lan, viện Nông nghiệp nhiệt đới quốc tế

(International institute of tropical agriculture, IITA) tại Nigeria, cùng với

viện nghiên cứu quốc gia và các trường đại học ở những nước trồng, tiêu

thụ nhiều sắn. CIAT, IITA đã có những chương trình nghiên cứu rộng lớn

về thu thập, nhập nội, chọn tạo và cải tiến giống sắn, kết hợp với các

chương trình sắn quốc gia.



Hình 1.2. Genome cây sắn (Bredeson et al., 2016).

Cơ sở dữ liệu về genome sắn khai thác từ giống AM560-2 được lấy

từ CIAT (Bredeson et al., 2016). Kích thước genome sắn ước tính đạt

Khóa luận tốt nghiệp



15



Lê Hồng Thu Phương – D – CNSH4A



khoảng ~ 772 Mb (Awoleye et al., 1994), tuy nhiên khoảng 582,25 Mb

trình tự của genome sắn trên 18 nhiễm sắc thể gần đây mới được nhóm

nghiên cứu của Bredeson công bố (Bredeson et al., 2016). Mặc dù chưa đầy

đủ nhưng kích thước genome này có thể đại diện cho gần như tất cả các

vùng di truyền của genome và phần còn thiếu chính là các chuỗi trình tự

lặp lại chưa được sắp xếp.

Trong nghiên cứu mới nhất về giải trình tự genome của cây sắn, chiều

dài của 18 NST của cây sắn đạt khoảng 582,25 Mb với 2001 scaffolds chưa

được định danh trên các NST. Trong đó, khoảng 495,48 Mb được sắp xếp

trong 40044 contigs, trong khi tỷ lệ G≡C đạt 35,9%. Có tổng cộng 30003 loci

chứa bản sao mã protein, 85665 thẻ trình tự được biểu hiện, chiếm 91,8%

trình tự có sẵn đã được xác định nhằm cung cấp dữ liệu để tiến hành lập bản

đồ gene sắn. Kết quả này cho thấy sự xuất hiện gần như tồn genome mã hóa

protein trong q trình sắp xếp (Bredeson et al., 2016).

1.1.3. Vai trò của cây sắn

Sắn là cây trồng có nhiều cơng dụng trong chế biến công nghiệp,

thức ăn gia súc và lương thực thực phẩm. Thành phần dinh dưỡng của củ

sắn tươi có tỷ lệ chất khô 38 - 40%, tinh bột 16 - 32%, giàu vitamin B,

vitamin C, canxi và các chất khoáng, nghèo chất béo, muối khoáng và

nghèo đạm. Trong củ sắn, hàm lượng các amino acid không được cân đối,

thừa arginine nhưng lại thiếu các amino acid chứa lưu huỳnh (Hoàng Kim

và cs., 1996). Thành phần dinh dưỡng khác biệt tuỳ giống, thời vụ trồng, số

tháng thu hoạch sau khi trồng và kỹ thuật phân tích. Lá sắn có hàm lượng

đạm khá cao, nhiều chất bột, chất khoáng và vitamin. Chất đạm của lá sắn

có khá đầy đủ các amino acid cần thiết, giàu lysine nhưng thiếu

methionine. Trong lá sắn ngoài các chất dinh dưỡng, cũng chứa một lượng

độc tố HCN (hydrocyanic acid) đáng kể. Các giống sắn ngọt có 80 - 110

mg HCN/kg lá tươi. Các giống sắn đắng chứa 160 - 240 mg HCN/kg lá

tươi (Hoàng Kim và cs., 1996).



Khóa luận tốt nghiệp



16 Hồng Thu Phương – D – CNSH4A





Củ sắn được dùng để chế biến tinh bột, sắn lát khô, bột sắn nghiền

hoặc dùng để ăn tươi. Từ củ sắn tươi hoặc từ các sản phẩm sắn sơ chế tạo

thành hàng loạt các sản phẩm công nghiệp như bột ngọt, rượu cồn, mì ăn

liền, glucose, siro, bánh kẹo, mạch nha, kỹ nghệ chất dính (hồ vải, dán gỗ),

bún, miến, mì ống, mì sợi, hạt trân châu, phụ gia thực phẩm, túi nilon sinh

học và chất giữ ẩm cho đất. Củ sắn cũng là nguồn nguyên liệu chính để làm

thức ăn gia súc. Thân sắn dùng để làm giống, nguyên liệu cho công nghiệp

xenlulose, làm nấm, làm củi đun. Lá sắn non dùng làm rau xanh giàu đạm.

Lá sắn dùng trực tiếp để nuôi tằm, nuôi cá. Bột lá sắn hoặc lá sắn ủ chua

dùng để nuôi lợn, gà, trâu bò, dê. Hiện tại, sản phẩm sắn ngày càng thông

dụng trong buôn bán, trao đổi thương mại quốc tế.

1.1.4. Tình hình sản xuất và tiêu thụ sắn trên thế giới và ở Việt Nam

1.1.4.1. Tình hình sản xuất và tiêu thụ sắn trên thế giới

Trên thế giới, sắn là cây lương thực thực phẩm, thức ăn gia súc, chế

biến tinh bột. Bên cạnh đó sắn là cây nguyên liệu chính để chế biến nhiên

liệu sinh học có lợi thế cạnh tranh cao của nhiều nước trên thế giới, trong

đó có Việt Nam. Bức tranh khái quát về vùng phân bố sắn trồng trên thế

giới được thể hiện ở hình 1.3.



Hình 1.3. Sản xuất sắn trên thế giới năm 2013 (Hồng Kim và cs., 2014).



Khóa luận tốt nghiệp



17



Lê Hồng Thu Phương – D – CNSH4A



Sắn được trồng ở vùng nhiệt đới từ 30 oB - 30oN là cây trồng giàu

tinh bột của nhiều nước ở Châu Phi, Châu Á và Châu Mỹ Latinh. Việc sử

dụng sắn để làm nguyên liệu chế biến tinh bột, cồn sinh học, tinh bột biến

tính, thức ăn gia súc và túi nilon sinh học đang ngày càng được quan tâm.

Tổng diện tích sắn tồn thế giới năm 2014 có 24,2 triệu ha, năng suất

bình qn 11,3 tấn/ha, sản lượng 272,9 triệu tấn, đứng hàng thứ năm về sản

lượng các cây lương thực chính, xếp sau ngơ 1037,8 triệu tấn, lúa nước

741,5 triệu tấn, lúa mì 729 triệu tấn và khoai tây 381,7 triệu tấn (FAOSTAT,

2014).

Ba nước xuất khẩu sắn hàng đầu của thế giới là Thái Lan, Việt Nam

và Indonesia. Gần đây sắn ở Campuchia cũng trở thành một mặt hàng nông

sản xuất khẩu triển vọng. Trung Quốc hiện là nước nhập khẩu sắn nhiều

nhất thế giới để làm cồn sinh học, tinh bột biến tính, thức ăn gia súc và

dùng trong cơng nghiệp thực phẩm, dược liệu.

1.1.4.2. Tình hình sản xuất và tiêu thụ sắn ở Việt Nam

Ở Việt Nam, sắn là cây lương thực quan trọng có sản lượng đứng thứ

ba sau lúa và ngô, là cây công nghiệp xuất khẩu triển vọng. Theo báo cáo của

Tổng cục thống kê (TCTK), năm 2011 diện tích sắn cả nước đạt 558 nghìn ha,

năng suất bình quân 17,7 tấn/ha, sản lượng 9,9 triệu tấn (TCTK, 2011).

Các vùng trồng sắn chính của Việt Nam là Bắc Trung bộ, Duyên hải

miền Trung, Tây Nguyên, Đông Nam bộ và Trung du miền núi phía Bắc.

Diện tích sắn của 5 vùng sinh thái này chiếm khoảng 97% diện tích sắn cả

nước, với tổng diện tích trồng sắn trong cả nước năm 2016 là 569,9 nghìn

ha. Sản lượng sắn cả nước năm 2016 đạt 10,9 triệu tấn củ tươi (TCTK,

2016). Trong năm 2016, Việt Nam xuất khẩu khoảng 3,7 triệu tấn sản phẩm

sắn, trị giá ~ 1 tỷ USD (TCTK, 2016). Tinh bột sắn Việt Nam đã đến được

với trên 20 quốc gia trên thế giới. Năng suất sắn của Việt Nam 19,1 tấn/ha

hiện đang đứng ở xung quanh số 10 trong số các nước có năng suất cao.

Sản xuất lương thực là ngành trọng tâm và có thế mạnh của Việt

Nam tầm nhìn đến năm 2020. Thị trường xuất khẩu sắn lát và tinh bột sắn

Khóa luận tốt nghiệp



18 Hoàng Thu Phương – D – CNSH4A





Việt Nam dự báo thuận lợi và có lợi thế cạnh tranh cao do có nhu cầu cao

về chế biến cồn sinh học, bột ngọt, thức ăn gia súc và những sản phẩm tinh

bột biến tính. Diện tích sắn của Việt Nam dự kiến ổn định khoảng 450

nghìn ha nhưng sẽ tăng năng suất và sản lượng sắn bằng cách chọn tạo và

phát triển các giống sắn tốt có năng suất củ tươi và hàm lượng tinh bột cao,

xây dựng và hoàn thiện quy trình kỹ thuật canh tác sắn bền vững và thích

hợp vùng sinh thái.

Trước kia, cây sắn không được chú ý và phát triển do bị xem là cây

trồng làm cho đất bị suy thối và gây xói mòn đất. Tuy nhiên với những ưu

điểm của cây sắn như dễ trồng, ít vốn đầu tư, dễ chế biến xuất khẩu. Đồng

thời với sự trợ giúp của những cải tiến trong kĩ thuật canh tác cùng công tác

chọn tạo giống mới đã giúp nâng cao cả về năng suất, chất lượng cũng như

diện tích trồng. Cây sắn đã chuyển đổi vai trò từ cây lương thực sang cây

công nghiệp chế biến và ngày càng thể hiện được vị trí cũng như vai trò

quan trọng của mình trong sự phát triển của nơng nghiệp Việt Nam.

1.2. Tổng quan về yếu tố phiên mã NF-YB

1.2.1. Cấu trúc của NF-Y và tiểu phần NF-YB

TF được đặc trưng bởi protein liên kết với chuỗi DNA ngắn trong

vùng promoter của các gene và do đó điều hòa sự biểu hiện của gene, TF

có thể làm tăng cường hoặc kìm hãm phiên mã. Các TF đóng vai trò quan

trọng trong nhiều q trình sinh lý, sinh hóa diễn ra trong tế bào. Trong đó,

NF-Y còn được gọi là protein hoạt hóa heterotrimeric (Histo-aspartic

protease, HAP) hoặc yếu tố bám CAAT là một nhóm TF được tìm thấy

trong hầu hết các lồi trong sinh giới, có thể kể đến như nấm men (Hahn et al.,

1988; McNabb et al., 1995), thực vật (Edwards et al., 1998; Siefers et al.,

2009) và một số loài động vật khác như Mus (chuột nhắt), Rattus (chuột cống)

và Homo sapiens (lồi người). Trong đó, sự có mặt của nhóm NF-Y đã được

ghi nhận ở tất cả các loài thực vật (Laloum et al., 2013). Một số nghiên cứu đã

ghi nhận vai trò của NF-Y trong điều hòa các q trình phát triển (Li et al.,

2016) và đáp ứng với yếu tố bất lợi ở thực vật (Quach et al., 2015).

Khóa luận tốt nghiệp



19



Lê Hồng Thu Phương – D – CNSH4A



Trong đó, tiểu phần NF-YB được mã hóa bởi 1 họ đa gene. Tiểu

phần NF-YB đặc trưng bởi vùng tương tác NF-YA và NF-YC bảo thủ và

một miền liên kết DNA. Trình tự của NF-YB có liên quan đến một vùng

bảo thủ có sự tương đồng về cấu trúc amino acid với vùng gấp histone của

histone H2B (Laloum et al., 2013). Mẫu này gồm ba liên kết α - helix được

phân tách bằng hai miền vòng kiềm β. Nó liên quan đến sự tương tác

protein - DNA và protein - protein và được tìm thấy trong các protein

chuyển hóa DNA khác nhau.

1.2.2. Vai trò của NF-YB đối với thực vật

Các TF tham gia trong mạng lưới điều hòa hoạt động gene đáp ứng

các điều kiện bất lợi đã biết cho tới nay được xác định thuộc hầu hết các

nhóm TF lớn ở thực vật, trong đó NF-Y là một trong những TF được

nghiên cứu nhiều nhất. Các báo cáo ban đầu về gene NF-Y trong thực vật

đã được công bố rất sớm, từ những năm 1990 (Li et al., 1992; Edwards et

al., 1998). Trong thập kỷ qua, nhiều nghiên cứu đã làm sáng tỏ các chức

năng sinh học của phức hợp NF-Y trong A. thaliana và các loài thực vật

khác, chứng tỏ rằng phức hợp này hoạt động trong q trình sinh trưởng,

phát sinh phơi, phát triển hạt giống, thời gian ra hoa, sự kéo dài rễ, abscisic

acid (ABA), hạn hán, sự kéo dài của tiểu cầu (Mantovani, 1999; Petroni et

al., 2012). Tất cả những nghiên cứu này cho thấy họ gene NF-Y là một họ

gene lớn và rất quan trọng đối với nhiều khía cạnh của cuộc sống thực vật.

NF-Y cũng có một vai trò quan trọng trong việc đáp ứng với bất lợi

phi sinh học, chẳng hạn như hạn hán, mặn, lạnh, và nhiệt. Nhiều tiểu phần

của NF-YA, NF-YB và NF-YC đóng vai trò quan trọng trong đáp ứng với

hạn hán (Nelson et al., 2007; Li et al., 2008). Siêu biểu hiện của NF-YA5 đã

kìm hãm sự mất nước ở lá và tăng cường tính chịu hạn, trong khi NF-YA5

đột biến làm cây chuyển gene nhạy cảm hơn với hạn, điều này gợi ý rằng

NF-YA5 đóng vai trò quan trọng trong cơ chế đáp ứng hạn ở thực vật (Li et

al., 2008). Ngoài NF-YA, NF-YB cũng tham gia vào khả năng chống chịu

hạn của A. thaliana. Sự biểu hiện quá mức của NF-YB1 tăng cường hạn hán

Khóa luận tốt nghiệp



20 Hồng Thu Phương – D – CNSH4A





của cây trồng (Nelson et al., 2007). Tuy nhiên, điều này không ảnh hưởng

đến sự biểu hiện của các gene liên quan đến tín hiệu ABA, NF-YB1 có thể

điều chỉnh đáp ứng hạn theo con đường tín hiệu khơng phụ thuộc ABA

(Nelson et al., 2007).

Trước đây, AtNF-YB9 mã hóa LEC1, đã được chứng minh là một

chất điều khiển sự phát triển phôi (Mu et al., 2013). Nhiều báo cáo đã cho

rằng gene mã hóa NF-Y ở A. thaliana đóng vai trò thiết yếu bổ sung trong

q trình phát triển phôi (Mu et al., 2013). Các cây A. thaliana biểu hiện

quá mức AtNF-YB1 đã làm tăng khả năng chống chịu hạn so với đối chứng

(Mu et al., 2013). Khi các cây ngơ chuyển gene có biểu hiện q mức

ZmNF-YB2 dẫn đến sự gia tăng đáng kể năng suất hạt trong điều kiện thiếu

hụt nước (Nelson et al., 2007). Trong lúa mì (Triticum aestivum), sự biểu

hiện quá mức của TaNF-YB3, một gene được điều chỉnh bởi ánh sáng, dẫn

đến sự gia tăng đáng kể lượng chất diệp lục và quang hợp lá (Ma et al.,

2015). Các thí nghiệm cho thấy NF-YB2 và NF-YB3, từ A. thaliana và lúa

mạch (Hordeum vulgare) có vai trò tương đồng và bổ sung trong việc kích

thích sự ra hoa của A. thaliana.

Các gene mã hóa tiểu phần NF-YB đã được giải mã trên một số cây

trồng quan trọng. Trong số đó, 32 gene mã hóa NF-YB đã được xác định

trên genome của đậu tương (Quach et al., 2015). Nghiên cứu trên cây kê

(Foxtail millet) cũng đã tìm ra được 15 gene NF-YB, được đặt tên là SiNFYB (Feng et al., 2015). Có thể thấy rằng, các gene mã hóa NF-YB ở thực

vật nói chung là 1 họ đa gene, số lượng gene thành viên rất đa dạng giữa

loài này với loài khác. Sự khác nhau này, có lẽ được giải thích do sự sai

khác về số lượng NST của mỗi loài và liên quan đến chức năng của NF-YB

trong tế bào thực vật. Khả năng tham gia của các NF-YB trong phản ứng

với bất lợi sinh học đã được biết đến một cách gián tiếp qua các tín hiệu,

các phân tích chức năng.



Khóa luận tốt nghiệp



21



Lê Hồng Thu Phương – D – CNSH4A



1.3. Tình hình nghiên cứu về yếu tố phiên mã NF-YB

hiện nay

1.3.1. Tình hình nghiên cứu về yếu tố phiên mã NF-YB trên thế giới

Kết quả của một cách tiếp cận di truyền chức năng đã xác định được

một nhân tố phiên mã NF-Y, AtNF-YB1, hoạt động thông qua một cơ chế

chưa được mô tả trước đây để cải thiện hiệu suất trong A. thaliana trong

điều kiện hạn hán. Một yếu tố phiên mã ngơ ZmNF-YB2, có hoạt tính tương

đương. Trong các điều kiện hạn chế về nước, cây ngơ biến đổi gene có biểu

hiện ZmNF-YB2 tăng lên cho thấy khả năng chịu hạn dựa trên phản ứng của

một số thông số liên quan đến bất lợi, bao gồm hàm lượng chất diệp lục, độ

mở của khí khổng, nhiệt độ lá, giảm sự héo và duy trì quang hợp. Những sự

thích nghi bất lợi này góp phần vào lợi thế về năng suất hạt đối với ngô

trong các môi trường hạn chế nước (Nelson et al., 2007).

Sử dụng các lợi thế của dự thảo bộ gene đậu tương gần đây và thông

tin về các đặc trưng chức năng của TF NF-Y trong thực vật, đã xác định và

điều tra 68 gene NF-Y (21 GmNF-YA, 32 GmNF-YB, 15 GmNF-YC) và 13

gene NC2 cho mơ hình biểu hiện của chúng trong các mô đậu tương và để

đáp ứng với hạn hán. Các phân tích phát sinh lồi cho thấy protein của đậu

tương có tính tương đồng lớn đối với A. thaliana và rất nhiều trong số

chúng có liên quan mật thiết với chức năng NF-Y trong thực vật. Phân tích

biểu hiện ở các mơ khác nhau của hoa, lá, rễ, hạt của các giai đoạn phát

triển khác nhau, cho thấy rằng một số nhóm đậu tương NF-Y có thể tham

gia vào các phản ứng phát triển và bất lợi cụ thể (Quach et al., 2015).

Tổng số 33 NF-Y bao gồm 8 tiểu phần NF-YA, 11 NF-YB và 14 NFYC đã được truy cập từ genome của cây lúa miến. Nghiên cứu này đã mơ

tả đặc tính của họ gene NF-Y cây lúa miến về cấu trúc gene, vị trí NST,

motif protein, cây phân loại, sao chép gene và biểu hiện in silico trong các

bất lợi phi sinh học. Gene SbNF-Y được xác định phân bố trên tất cả 10

NST của lúa miến với sự thay đổi tần suất và 18 trong số 33 SbNF-Ys đã

được tìm thấy là không liên kết. Sự kiện sao chép phân đoạn được tìm thấy

Khóa luận tốt nghiệp



22 Hồng Thu Phương – D – CNSH4A





là tính năng vượt trội dựa trên nghiên cứu mơ hình gene sao chép. Một số

nhóm orthologs và paralogs đã được tiết lộ thơng qua phân tích cây phân

loại của protein SbNF-Y cùng với 36 protein của A. thaliana và 28 protein

NF-Y của gạo. Phân tích biểu hiện in silico dưới áp suất abiotic bằng cách

sử dụng các dữ liệu trong bản sao của lúa cho thấy một vài gene lúa miến

NF-Y liên quan đến muối, hạn hán, lạnh và nhiệt (Malviya et al., 2016).

Trong Brassica napus, mỗi tiểu phần NF-YA, NF-YB, NF-YC tạo

thành một phân họ. Thực vật NF-Ys đã được báo cáo là có liên quan đến

một số bất lợi phi sinh học. Trong nghiên cứu này, tác giả đã chứng minh

rằng nhiều thành viên của 33 BnNF-Ys đáp ứng nhanh chóng với điều kiện

ngập, mặn, hạn hán hoặc ABA. BnNF-YAs, 7 BnNF-YBs và 2 BnNF-YCs đã

được điều chỉnh tăng lên do áp suất muối, trong khi biểu hiện của 13

BnNF-YAs, 10 BnNF-YB và 4 BnNF-YCs đã được tạo ra do hạn hán. Dưới

tác dụng NaCl, biểu hiện của 1 BnNF-YA10 và 4 NF-YBs (BnNF-YB3,

BnNF-YB7, BnNF-YB10, và NF-YB14) đã được tăng lên rất nhiều. Một số

thành viên của họ NF-Y thể hiện các hình thức biểu hiện tuyến cận giáp.

Các promoter của tất cả các BnNF-Y đáp ứng bất lợi có chứa ít nhất 2 loại

cis- liên quan đến bất lợi như ABRE, DRE, MYB, hoặc MYC. Các ciselement tổ chức BnNF-Ys là tương tự như của A. thaliana và các vùng

promoter biểu hiện mức độ cao hơn về chuỗi nucleotide với B. rapa hơn so

với B. oleracea (Liang et al., 2014).

1.3.2. Tình hình nghiên cứu về yếu tố phiên mã NF-YB ở Việt Nam

Gần đây, Chu Đức Hà và cộng sự (2017a) đã có nghiên cứu xác định

và phân tích cấu trúc gene mã hóa TF NF-YB ở cam ngọt (Citrus sinensis).

Kết quả đã xác định được 19 gene mã hóa cho tiểu phần NF-YB, được đặt

tên lần lượt từ CsNF-YB1 đến CsNF-YB19 tương ứng với 19 thành viên

trên genome cam ngọt. Hầu hết các gene này phân bố rải rác trên bộ NST

của cam ngọt, ngoại trừ 2 gene CsNF-YB18 và CsNF-YB19 chưa được chú

giải trên hệ tham chiếu hiện tại. Hầu hết các gene CsNF-YB đều được tăng

cường phiên mã tại ít nhất 1 mơ hoặc cơ quan chính. Gene CsNF-YB6 được

Khóa luận tốt nghiệp



23



Lê Hoàng Thu Phương – D – CNSH4A



Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về

Nhìn chung, các giống sắn khác nhau có thể được phân biệt qua đặc điểm hình thái trên một số cơ quan chính, bao gồm lá đỉnh, lá trưởng thành, thân, rễ (Chu Đức Hà và cs., 2015). Một số đặc điểm hình thái được đánh giá là ổn định và hầu như ít th

Tải bản đầy đủ ngay(0 tr)

×