Tải bản đầy đủ
TÍNH THẤM CỦA TẾ BÀO VÀ MÔ

TÍNH THẤM CỦA TẾ BÀO VÀ MÔ

Tải bản đầy đủ

 Trong tất cả các quá trình sinh học đều có sự tham gia của các phân tử và ion. Đại đa số
các quá trình đều có số lượng lớn các phân tử và ion tham gia như vận chuyển máu, hô hấp …
Cũng có quá trình có rất ít phân tử tham gia như quá trình di truyền, tuy nhiên, phẩm chất của
các phân tử này quyết định hoàn toàn việc hình thành một các thể sống mới.
Như vậy, các phân tử và ion trong cơ thể sống phải đảm bảo 3 vai trò sau:
 Là yếu tố cấu trúc của cơ thể.
 Dự trữ, vận chuyển, giải phóng năng lượng cần thiết cho hoạt động sống.
 Một số chứa đựng toàn bộ thông tin cần thiết để tổ chức cơ thể sống.

2.1.2. Dung dịch trong cơ thể sinh vật
Các dung dịch trong cơ thể sinh vật đóng vai trò rất quan trọng. Chúng vận chuyển vật
chất, là môi trường thực hiện các phản ứng hóa sinh, bao bọc và bảo vệ các tổ chức, thực hiện
quá trình trao đổi chất, dẫn truyền các xung điện sinh vật.
Trong cơ thể sống có hai loại dung môi chính là: nước và lipid. Từ đó chia ra làm 4 loại
dung dịch: dung dịch không điện ly, dung dịch điện ly, dung dịch keo và dung dịch đại phân
tử.
 Dung dịch không điện ly: là một hệ đồng nhất gồm hai hay nhiều chất và các chất này
không có khả năng phân ly thành ion. Mọi tính chất của dung dịch đều phụ thuộc vào tỷ lệ chất
tan trong dung dịch (nồng độ)
 Dung dịch điện ly: là một hệ đồng nhất gồm hai hay nhiều chất và các chất này có khả
năng phân ly thành ion dương và ion âm. Để đặc trưng cho loại dung dịch này, người ta đưa ra
khái niệm độ điện ly 
0≤𝛼=

𝑆ố 𝑝ℎâ𝑛 𝑡ử đ𝑖ệ𝑛 𝑙𝑦
≤1
𝑆ố 𝑝ℎâ𝑛 𝑡ử 𝑐ℎấ𝑡 𝑡𝑎𝑛

(2.1)

Đối với chất không điện ly chất điện ly hoàn toàn Độ điện ly phụ thuộc vào
dung môi, nhiệt độ, nồng độ chất điện ly.
Dung dịch không điện ly và dung dịch điện di được gọi chung là dung dịch thực.
 Dung dịch keo: là một hệ phân tán dị thể, gồm pha liên tục – môi trường phân tán. Pha
phân tán – các phân tử chia nhỏ với kích thước và hình dạng có thể khác nhau. Kích thước hạt
keo từ 1 – 100nm. Dung dịch keo được gọi là sol lỏng, sol hữu cơ hay sol nước nếu môi trường
phân tán là chất lỏng, chất lỏng hữu cơ hay nước. Đối với cơ thể, người ta quan tâm chủ yếu
đến sol lỏng. Sol lỏng được chia làm hai loại: keo thân dịch và keo sơ dịch.

33



Keo thân dịch: các tiểu phân liên kết chặt chẽ với môi trường phân tán nhờ lớp vỏ
solvat. Khi làm đông tụ, ta thu được một khối đặc gọi là gel.



Keo sơ dịch: các tiểu phân không tự tạo được lớp vở solvat nên không gắn chặt với
môi trường phân tán. Khi làm đông tụ, các tiểu phân kết tủa tách khỏi môi trường phân
tán dưới dạng bột.

 Dung dịch đại phân tử: các đại phân tử có phân tử lượng lớn như protein, polymer cao
phân tử có kích thước của hạt keo và được phân tán vào môi trường nước hoặc lipid trong cơ
thể. Do vậy, dung dịch này cũng là dung dịch keo và có các tính chất chung như dung dịch keo.
Cần quan tâm đến các dung dịch có pha phân tán là:
 Protein, tạo thành từ các mạch peptid của các amino acid.
 Polysaccharid (amidon, glycogen, cellulose) là các polymer của glycopyranose D.
 Các nucleic acid là các polymer của nucleotid.
Một số tính chất của dung dịch keo và dung dịch đại phân tử:
 Không thể tách các hạt keo và đại phân tử bằng lọc sứ nhưng có thể tách bằng siêu ly
tâm, màng động thực vật, màng collodion.
 Tốc độ khuếch tán chậm hơn dung dịch thực rất nhiều. Đây là dấu hiệu nhận biết dung
dịch keo.
 Có sự sa lắng tự do. Tốc độ sa lắng phụ thuộc vào kích thước và khối lượng riêng của
hạt, khối lượng và đột nhớt của môi trường.
 Gây tán xạ ánh sáng, cường độ ánh sáng tán xạ phụ thuộc vào thể tích hạt keo và đại
phân tử.
 Có diện tích bề mặt tổng cộng lớn nên rất nhạy cảm đối với các tác nhân hóa học (ion
H+, OH-, các thuốc thử màu …).
 Các hạt keo và đại phân tử có khả năng tích điện phụ thuộc nghiêm ngặt vào pH môi
trường.
 Các hạt keo và đại phân tử luôn có quá trình kết hợp lại với nhau thành những phân tử
lớn hơn, làm dung dịch keo tách thành hai lớp: chất phân tán kết tủa lắng xuống và môi trường
phân tán bên trên. Đó là hiện tượng đông tụ keo.

2.2.

CÁC HIỆN TƯỢNG VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT CƠ BẢN TRONG CƠ
THỂ SINH VẬT

2.2.1. Hiện tượng khuếch tán
2.2.1.1. Khuếch tán không qua màng

34

Xét trong một dung dịch có nồng độ chất hòa tan chưa đồng đều ở mọi nơi thì do tính chất
hỗn loạn trong chuyển động phân tử, hiện tượng pha trộn vật chất xảy ra và dẫn đến sự cân
bằng nồng độ chất hòa tan.
Tiến hành thí nghiệm như sau: Dùng một bình thủy tinh đựng dung dịch Sulfat đồng. Đổ
một lớp nước nguyên chất lên phần trên. Lúc đầu có mặt phân cách rõ rệt. Sau một thời gian ta
thấy có một khoảng màu sắc thay đổi nhạt dần, không còn mặt phân cách nữa. Các phân tử từ
Sulfat đồng và phân tử nước đã chuyển động xen lẫn vào nhau. Đó là hiện tượng khuếch tán
trong dung dịch.
Năm 1856, Adolf Eugen Fick tiến hành khảo sát hiện tượng khuếch tán xảy ra trong dung
dịch, tìm ra định luật Fick được phát biểu như sau: “Tốc độ khuếch tán của vật chất trong một
đơn vị thời gian tỷ lệ thuận với gradient nồng độ và diện tích màng nơi vật chất thấm qua”.
Biểu thức của định luật xác định số phân tử ∆𝑛 của một loại chất nào đó khuếch tán qua
diện tích S trong một khoảng thời gian ∆t (tốc độ khuếch tán) như sau:
∆𝑛 = −𝐷𝑆

𝑑𝐶
∆𝑡
𝑑𝑥

(2.2)

Trong đó:
𝑑𝐶
𝑑𝑥

: Gradient của nồng độ C theo phương vuông góc với diện tích S

D: Là hệ số khuếch tán của loại phân tử đang khảo sát. Đối với mỗi chất D là hằng số.
Người ta nhận thấy D phụ thuộc vào:
 Khối lượng và hình dạng của phân tử.
 Độ nhớt của dung môi.
 Nhiệt độ của dung dịch.
Einstein đã thiết lập hệ thức biễu diễn sự phụ thuộc giữa hệ số khuếch tán D và các yếu tố
liên quan như sau:
𝐷=

𝑅𝑇 1 𝑘𝑇
. =
𝑁 𝜑
𝜑

(2.3)

với R là hằng số khí lý tưởng; N là số Avogadro; k là hằng số Boltzmann; T là nhiệt độ tuyệt
đối của dung dịch.
𝜑 là hệ số ma sát phân tử biểu diễn sự cản trở của môi trường lỏng đối với chuyển động
nhiệt của phân tử. Có thể coi 𝜑 = 𝐾𝜂 trong đó 𝜂 là hệ số nhớt của môi trường, K là hệ số đặc
trưng cho hình dạng của phân tử. Trong trường hợp phân tử có dạng hình cầu với bán kính r thì
𝜑 = 6𝜋. 𝑟. 𝜂 và

35

𝐷=

𝑅𝑇
1
𝑘𝑇
.
=
𝑁 6𝜋. 𝑟. 𝜂
6𝜋. 𝑟. 𝜂

(2.4)

Nếu biểu diễn công thức này theo khối lượng phân tử 𝜇 thì ta có:
𝐷=

𝐴
√𝜇

(2.5)

3

với A là hằng số phụ thuộc nhiệt độ và loại dung môi. Những giá trị D của một số loại phân tử
khác nhau trong trường hợp dung môi là nước được thể hiện ở bảng 2.1
Bảng 2.1. Giá trị D tính bằng đơn vị cm2/ngày ở 20oC

Chất

𝝁

D

Urea

60

0,81

Manitol

182

0,40

Saccharose

342

0,31

Hemoglobin

63.000

0,059

Serum albumin

69.000

0,06

Như vậy, có thể rút ra một số nhận xét như sau:
 Tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào khối lượng và hình dạng phân tử, độ nhớt của dung
môi và nhiệt độ của dung dịch.
 Hiện tượng khuếch tán gia tăng theo nhiệt độ và giảm khi phân tử lượng chất hòa tan và
độ nhớt của môi trường tăng.
Chú ý
 Hiện tượng khuếch tán cũng xảy ra đối với dung môi. Các phân tử dung môi dịch chuyển
từ nơi có nồng độ dung môi cao đến nơi có nồng độ dung môi thấp.

2.2.1.2.

Khuếch tán qua màng xốp thấm tự do

Khuếch tán qua màng xốp thấm tự do là hiện tượng khuếch tán xảy ra khi có màng ngăn
cách giữa các pha khuếch tán. Màng xốp thấm tự do là những màng có lỗ với đường kính rất
lớn so với đường kính phân tử khuếch tán.
Phần diện tích để các phân tử đi qua bây giờ chỉ là diện tích tổng cộng của các lỗ nên quá
trình khuếch tán xảy ra chậm hơn.
Giả sử rằng ở mỗi phía của màng luôn duy trì nồng độ đồng nhất C1 và C2. Khi đó chỉ có
phần bên trong giữa hai mặt của màng có nồng độ biến đổi, và giả sử biến đổi là tuyến tính thì
GradxC có giá trị không đổi
𝐺𝑟𝑎𝑑𝑥 𝐶 =

𝑑𝐶 𝐶2 − 𝐶1
=
𝑑𝑥
𝑙
36

(2.6)

với l là bề dày của màng
Biểu thức định luật Fick được viết thành
∆𝑛 = −𝐷𝑆

𝐶2 − 𝐶1
∆𝑡
𝑙

(2.7)

Trên thực tế, khó xác định bề dày của màng nên người ta thường dùng công thức Collander
– Barland:
∆𝑛 = −𝑃𝑆(𝐶2 − 𝐶1 ). ∆𝑡
với =

𝐷
𝑙

(2.8)

: Được gọi là hệ số thấm của màng đối với chất khuếch tán, được xác định bằng thực

nghiệm. Vì nó không chỉ phụ thuộc chất khuếch tán mà cả tính chất của màng.
Nhận xét
 Đây là dạng khuếch tán, mà vật chất chuyển động thành dòng dưới tác dụng của gradient
nồng độ.

2.2.2. Hiện tượng thẩm thấu
2.2.2.1. Màng bán thấm
Trong tự nhiên có các loại màng chỉ cho một loại hoặc cho một số loại phân tử xuyên qua,
còn các phân tử khác thì không, có loại màng chỉ cho dung môi đi qua mà không cho phân tử
chất tan đi qua, được gọi là màng bán thấm.
Các loại màng trong cơ thể hầu hết là màng bán thấm vì sự tồn tại của tế bào phụ thuộc vào
sự thấm những chất cần thiết và loại trừ những chất không cần thiết. Ngoài các màng bán thấm
tự nhiên như màng tế bào, con người đã tạo được các màng bán thấm nhân tạo như màng
cellophane không cho các protein có phân tử lượng µ > 30.000 thấm qua, khó thấm khi 20.000
< µ < 30.000 và thấm hoàn toàn khi µ < 20.000.
Do bán thấm của màng nên phát sinh hiện tượng thẩm thấu, là quá trình vận chuyển dung
môi qua một màng ngăn cách hai loại dung dịch có các thành phần khác nhau mà không có
ngoại lực tác dụng. Hai dung dịch có thể khác nhau về bản chất, nồng độ chất hòa tan… Động
lực của của quá trình thẩm thấu là áp suất thẩm thấu.

2.2.2.2. Áp suất thẩm thấu
Lấy một chậu nước nguyên chất, bên trong đặt một phễu thủy tinh đã bịt kín phần miệng
phễu bằng màng bán thấm chỉ cho nước thấm qua và đổ vào phểu đó một dung dịch đường. Lúc
đầu để cho mực dung dịch trong phễu và mực nước trong chậu bằng nhau. Sau một thời gian,
mực dung dịch trong phễu dâng lên trong ống đến một độ cao h thì dừng lại.
37

Mực nước dâng lên trong ống đến độ cao h là do số lượng phân tử nước bên trong chậu
nước đập vào màng nhiều hơn so với số phân tử nước bên trong phễu nên số phân tử từ chậu
nước đi vào phễu sẽ nhiều hơn số phân tử từ phễu đi ra. Kết quả là sau một thời gian, mực nước
tăng lên làm tăng áp suất thủy tĩnh trong ống phễu, khi đó xuất hiện một lực ép nước quay trở
lại chậu. Khi áp suất thủy tĩnh tăng đến một giá trị nhất định thì số phân tử nước qua lại màng
theo hai hướng là bằng nhau, mực nước trong ống không tăng thêm. Trạng thái này gọi là cân
bằng thẩm thấu.
Áp suất thủy tĩnh trong ống nước đường có chiều cao h có giá trị bằng áp suất thẩm thấu
của dung dịch đường trong ống.
Như vậy, áp suất thẩm thấu sinh ra là do sự có mặt của các chất hòa tan trong dung dịch.
Nó có tác dụng làm dung môi chuyển động về phía dung dịch và có độ lớn bằng áp suất (thủy
tĩnh) cần thiết làm ngừng sự thẩm thấu khi đặt dung dịch ngăn cách với dung môi bằng một
màng bán thấm.
Vant’t Hoff nghiên cứu hiện tượng thẩm thấu ở các dung dịch loãng các chất không điện
ly và dựa trên sự giống nhau đối với khí lý tưởng, ông tính được áp suất thẩm thấu tuân theo
phương trình Clayperon – Mendeleev:
𝑝=

𝑚
. 𝑅. 𝑇
𝜇. 𝑉

(2.9)

Trong đó: p là áp suất thẩm thấu của dung dịch; m là khối lượng chất hòa tan; µ là khối
lượng phân tử chất hòa tan; V là thể tích của dung dịch; R là hằng số Clapeyron – Mendeleev
𝐽
(𝑅 = 8,31. 103 ⁄𝐾𝑚𝑜𝑙. độ = 0,82 𝑙. 𝑎𝑡𝑚⁄𝑚𝑜𝑙. độ); T là nhiệt độ tuyệt đối của dung dịch.
𝑚

Đặt 𝜇.𝑉 = 𝐶 là nồng độ Kmol của dung dịch. Khi đó:
𝑝 = 𝐶. 𝑅. 𝑇

(2.10)

gọi là phương trình Vant’t Hoff và phương trình này chỉ đúng với dung dịch loãng các chất
không điện ly.
Đối với dung dịch điện ly, gọi a là phần trăm số phân tử chất hòa tan bị phân ly và mỗi
phân tử đó phân ly thành n ion, N là nồng độ phân tử chất hòa tan và N’ là nồng độ ion và phân
tử sau khi đã phân ly. Ta có:
N’ = N.a.n + (1 – a).N
N’ = [1 + a.(n – 1)]N

38

Vì áp suất tỷ lệ thuận với nồng độ phân tử nên áp suất thẩm thấu của dung dịch điện ly sẽ
tăng lên i lần với i = 1 + a.(n – 1), i gọi là hệ số đẳng thấm. Theo đó, phương trình Vant’t Hoff
viết lại là:
𝑝 = 𝑖. 𝐶. 𝑅. 𝑇

(2.11)

2.2.2.3. Cân bằng Gibbs – Donnan
Ở trên ta xét áp suất thẩm thấu của các chất phân ly và không phân ly mà bản thân chúng
không đi qua được màng bán thấm. Trong thực tế ở các tổ chức sống có các muối protein là các
đại phân tử bị ngăn cách với các dung dịch điện ly bởi màng tế bào. Màng tế bào không cho
các đại phân tử và các ion lớn đi qua nhưng cho các ion nhỏ của chất điện ly đi qua. Do vậy, có
sự phân phối lại các chất điện ly trong và ngoài màng ảnh hưởng lên áp suất thẩm thấu.
Giả sử có một màng bán thấm ngăn cách dung dịch điện ly đại phân tử Na+P- ở phần I với
dung dịch điện ly Na+Cl- ở phần II. Các ion Na+ và Cl- có thể qua lại hai phía của màng còn Pthì không thể thấm qua màng.
Phần I

Trạng thái cuối

P-

Na+

Na+

Cl-

C1

C1

C2

C2

Na+

Cl-

P-

Na+

Cl-

C1

C1 + x

x

Màng

Trạng thái đầu

Phần II

C2 - x

C2 - x

Hình 2-1. Sự phân bố của các ion trong quá trình thiết lập trạng thái
cân bằng Gibbs - Donnan

Vì các phần tử trong cả hai phần đều tích điện nên hiện tượng phức tạp hơn. Ta nhận thấy:
Các ion Na+ không thể đi qua màng một mình vì như thế sẽ dẫn đến quá trình tích tụ điện dương
ở phần I gây nên điện trường chống lại các ion Na+ khác đi qua, một Na+ nào đó chỉ có thể đi
qua màng nếu nó được cung cấp năng lượng từ bên ngoài. Nhưng nếu Na+ và Cl- qua màng
cùng lúc sau va chạm ở gần lỗ màng thì sự khuếch tán ion xảy ra dễ dàng và không cần cung
cấp năng lượng từ bên ngoài. Khi đó, số ion qua màng sẽ tỷ lệ với số va chạm và tỷ lệ với nồng
độ các ion Na+ và Cl-.
Nếu Na+ và Cl- ở phần II có nồng độ là [Na+]2 và [Cl-]2 thì số cặp ion qua màng theo chiều
từ phần II đến phần I là:
n2 = k[Na+] 2[Cl-] 2
và số cặp ion qua màng theo chiều từ phần I đến phần II là:
39

n1 = k[Na+] 1[Cl-] 1
Theo Donnan thì ở trạng thái cân bằng động phải thỏa mãn hai điều kiện:
 Số phân tử qua lại màng ở hai phần phải bằng nhau n1 = n2:
[Na+] 2[Cl-] 2 = [Na+] 1[Cl-] 1

(2.12)

 Có sự trung hòa về điện trong mỗi ngăn:
ở phần I

[Na+]1 = [Cl-] 1 + [P-] 1

ở phần II

[Na+] 2 = [Cl-] 2

ở trạng thái ban đầu

[P-] 1 = [Na+]1 = C1
[Na+] 2 = [Cl-]2 = C2

Nếu gọi x là số cặp ion Na+, Cl- đã đi chuyển qua màng từ phần II sang phần I cho tới khi
đạt trạng thái cân bằng động, lúc đó:
[P-] 1 = C1
[Na+]1 = C1 + x
[Cl-] 1 = x
[Na+] 2 = [Cl-]2 = C2 – x
Thay vào phương trình (2.12) ta có:
(C2 – x)2 = (C1 + x)x
Giải phương trình này ta được:
𝐶22
𝑥=
𝐶1 + 2𝐶2

(2.13)

Xét những trường hợp đặc biệt:
 C1 << C2 tức là [P-] ở trạng thái đầu rất nhỏ: có thể bỏ qua lượng C1 khi đó
𝑥=

𝐶22
𝐶2
=
2𝐶2
2

có nghĩa là khi đạt đến trạng thái cân bằng động, đã có một nửa số phân tử chất điện
ly NaCl từ ngoài vào trong màng.
 C1 >> C2 tức là [P-] ở trạng thái đầu rất lớn: thì theo (2.13), x = 0 tức là NaCl ở ngoài
hầu như không thấm được vào trong màng.
 C1 = C2 thì
𝐶22
𝐶2
𝑥=
=
𝐶1 + 2𝐶2
3
40

có nghĩa là đã có 1/3 số phân tử NaCl đã chuyển vào trong màng khi đạt cân bằng
động.
Như vậy, khi cho tế bào tiếp xúc với chất điện ly có cùng loại ion với muối protein trong
tế bào thì trong mọi trường hợp đều có một lượng chất điện ly đi vào tế bào do đó có sự thay
đổi áp suất thẩm thấu và giá trị áp suất thẩm thấu của tế bào luôn lớn hơn áp suất thẩm thấu của
môi trường. Đây là động lực gây nên dòng chảy về phía các tế bào sống.

2.2.2.4.

Ý nghĩa của áp suất thẩm thấu

Hiện tượng thẩm thấu đóng vai trò rất quan trọng trong sự sống của các cơ thể động thực
vật. Đa số các màng tế bào động vật, thực vật là màng bán thấm nên giá trị của áp suất thẩm
thấu có liên quan trực tiếp đến quá trình trao đổi chất trong các cơ quan, tế bào. Giá trị áp suất
thẩm thấu của các cơ quan khác nhau, ở các loài sinh vật khác nhau thường khác nhau.
Đối với con người, chỉ cần một thay đổi nhỏ về áp suất thẩm thấu của các dịch trong cơ thể
đặc biệt là máu (máu, bạch huyết, dịch các tổ chức của cơ thể người có Ptt = 7,7 at ở 37oC) cũng
đủ gây ra những ảnh hưởng đến các hoạt động sinh lý bình thường.
 Ptt hạ thấp (do mất muối hoặc có số lượng nước lớn đi vào) có thể dẫn đến co giật, nôn
mửa.
 Ptt tăng (do đưa vào cơ thể lượng muối lớn) dẫn tới sự phân phối lại nước, có thể gây
phù nề các tổ chức. Khi ấy, sự mất nước của các niêm mạc gây ra cảm giác khát nước,
làm mất thăng bằng của hoạt động bình thường của hệ thần kinh, của các cơ quan quan
trọng khác.
Trên cơ thể người, thận đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh lại áp suất thẩm thấu.
Dung dịch mà áp suất thẩm thấu của nó bằng áp suất thẩm thấu của dung dịch chuẩn gọi là
dung dịch đẳng trương với dung dịch chuẩn, nếu lớn hơn gọi là ưu trương và khi nhỏ hơn gọi
là nhược trương.
Nếu để trong dung dịch ưu trương, tế bào mất nước mà teo lại; nếu để trong dung dịch
nhược trương, tế bào sẽ vỡ vì lượng nước đi vào quá nhiều. Vì vậy, khi rửa hồng cầu người ta
phải dùng nước muối sinh lý (dung dịch muối có nồng độ 0,9%) với áp suất thẩm thấu 7,7 atm
là dịch đẳng trương của máu.

2.2.3. Hiện tượng lọc và siêu lọc
Thực tế đời sống hàng ngày, ta thường xuyên qua sát thấy các hiện tượng lọc như lọc nước
loại bỏ cặn bẩn, lọc bột nước… Ở đây, ta xét đến khái niệm lọc diễn ra trong cơ thể sống, phân
biệt lọc và siêu lọc.
41

Hiện tượng lọc là hiện tượng xảy ra khi dung dịch chuyển thành dòng qua các lỗ màng
dưới tác dụng của sự chênh lệch áp suất thủy tĩnh. Như vậy, siêu lọc là hiện tượng xảy ra khi
dung dịch chuyển thành dòng qua các siêu lỗ dưới tác dụng của sự chênh lệch áp suất thủy tĩnh.
Tốc độ vận chuyển dung dịch qua màng lọc tuân theo định luật Poiseuille, được tính theo
công thức sau:
∆𝑉
𝜋𝑟 4 𝑁. ∆𝑝
𝐽𝑣 =
=
= 𝐿. Δ𝑝
∆𝑡
8𝜂𝑙
Trong đó:

∆𝑽
∆𝒕

(2.14)

là tốc độ chuyển động của dung dịch qua lỗ màng; r là bán kính lỗ; N là số lỗ

trong một đơn vị diện tích màng; l là chiều dài lỗ hay độ dày của màng;  là độ nhớt của dung
dịch; p là hiệu áp suất giữa hai đầu lỗ; L là hệ số lọc.
Khác với hiện tượng lọc thông thường, hiện tượng siêu lọc cần thỏa mãn một số điều kiện
sau:
 Màng lọc ngăn các đại phân tử có phân tử lượng lớn hơn giá trị giới hạn µgh.
 Màng lọc cho các phân tử và ion nhỏ lọt qua, tuân theo cân bằng Donnald.
 Có thêm tác dụng của áp suất thủy tĩnh hướng từ phần có các đại phân tử sang phần
kia của dung dịch.
Sự vận chuyển của nước và các phân tử nhỏ qua thành mao mạch có thể xem là hiện tượng
siêu lọc.

2.3.

MÀNG TẾ BÀO VÀ CÁC CON ĐƯỜNG THÂM NHẬP CỦA VẬT CHẤT
VÀO TRONG TẾ BÀO

2.3.1. Màng tế bào
2.3.1.1. Vị trí và vai trò của màng tế bào
Bằng những phương pháp nghiên cứu hiện đại, người ta khẳng định được rằng tế bào có
cấu trúc phức tạp và cấu trúc mỗi loại tế bào đều phù hợp với chức năng, nhiệm vụ của nó.
Nhưng tất cả các tế bào đều có ba thành phần chính: Màng tế bào, nguyên sinh chất và nhân tế
bào. Mỗi thành phần của tế bào lại thực hiện các chức năng và nhiệm vụ nhất định trong việc
cấu thành và hoạt động của một tế bào sống, một hệ nhiệt động mở. Trong đó, vai trò của màng
tế bào là rất quan trọng.
Mọi tế bào đều được bao bọc bởi màng tế bào. Màng tế bào đóng vai trò:

42

 Bao bọc tế bào, phân định ranh giới giữa tế bào và môi trường xung quanh, làm cho tế
bào thành một thể toàn vẹn khác môi trường. Bảo vệ các thành phần của tế bào trước tác động
của môi trường.
 Tiếp nhận, truyền đạt, xử lý thông tin từ môi trường tới như nhận diện tế bào quen, lạ,
kẻ thù; kích thích hoặc ức chế tiếp xúc giữa các tế bào, tế bào với cơ chất; phản ứng với các
thông tin tới như hưng phấn điện, chuyển động...
 Thực hiện trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường góp phần thực hiện các chức
năng sống của tế bào trên cơ sở điều hoà các phản ứng enzyme trong tế bào, sử dụng hữu hiệu
các dạng năng lượng (cơ, thẩm thấu, điện hoá...) ở tế bào.

2.3.1.2. Đặc điểm cấu tạo màng tế bào
Màng tế bào ở các mô cơ quan khác nhau có thuộc tính lý hóa và cấu trúc khác nhau nhưng
đều có tính chất chung là:
 Lưỡng chiết quang;
 Sức căng mặt ngoài nhỏ;
 Điện trở lớn;
 Cấu trúc không đồng nhất.
Năm 1972, S.J. Singer, Trường Đại học Tổng hợp California và G. L. Nicolson, Viện Salk
đã đưa ra Mô hình khảm lỏng (fluid mosaic model). Mô hình này giải thích cụ thể các đặc điểm
cấu tạo màng để thực hiện chức năng tương ứng. Một số đặc điểm cấu tạo màng liên quan đến
quá trình trao đổi chất có thể khái quát như sau:

Hình 2-2. Mô hình khảm lỏng theo S.J.Singer và G.L. Nicolson

Thành phần hóa học chủ yếu của màng tế bào là protein và lipid phân cực (phospholipid).
Tuy nhiên sự kết hợp và thành phần tỷ lệ giữa chúng khác nhau ở từng cơ thể, tế bào và mô cơ
quan. Sự khác nhau này phản ánh vai trò sinh học đặc biệt của từng loại màng.
43