Tải bản đầy đủ
Phát sinh chủng loại cúa động vật Da gai

Phát sinh chủng loại cúa động vật Da gai

Tải bản đầy đủ

301

về hoá thạch cho thấy rằng động vật da gai vốn là nhóm có đối xứng 2 bên
và cấu tạo đối xứng toả tròn của phần lớn động vật Da gai hiện sống chỉ là
hiện tượng thứ sinh. Mặt khác sự phân cắt trứng phóng xạ, hình thành thể
xoang theo kiểu lõm ruột chứng tỏ động vật Da gai có quan hệ gần gũi với
các nhóm động vật Có miệng thứ sinh khác.
Đáng chú ý là động vật Da gai xuất hiện rất sớm trong lịch sử phát
triển của trái đất. Từ đầu kỷ Cambri đã xuất hiện động vật Da gai đầu tiên.
Có nhiều lớp hiện nay đã tuyệt chủng như lớp Ophiocistia (Phân ngành
Eleutherozoa), các lớp Carpoidea, Blastoidea, Edrioasteroidea (phân ngành
Pelmalthozoa). Còn các đại diện hiện sống đã trải qua một thời kỳ phát triển
địa chất rất lâu dài.
5.2 Nguồn gốc và tiến hoá
Thật khó khăn để xác định vị trí của động vật da gai nếu không dựa
vào đặc điểm phát triển của động vật Da gai hiện sống và đặc điểm hình thái
của động vật Da gai hoá thạch. Ấu trùng có đối xứng 2 bên của tất cả các
nhóm động vật Da gai hiện sống giúp cho chúng ta hình dung các đặc điểm
chính của tổ tiên. Tổ tiên giả thiết có cơ thể đối xứng hai bên 2 bên, bò trên
đáy, miệng ở phía trước, hậu môn ở phía sau trên đường bụng, có 3 đôi túi
thể xoang và đôi thứ nhất thông với bên ngoài (hình 11.24). Tổ tiên này có
lẽ cũng là tổ tiên chung của tất cả động vật Có miệng thứ sinh
(deuterostomia). Bằng chứng là ấu trùng của ngành Nửa dây sống và Có
dây sống đều có 3 đôi túi thể xoang ở giai đoạn đầu và hình dạng của ấu
trùng mang ruột cũng rất giống ấu trùng dipleurula của động vật Da gai
(hình 11.25).

Hình 11.24 Cấu tạo tổ tiên Da gai giả thiết và hiện tượng mất đối xứng (theo
Davitachvili) 1. Miệng; 2. Hậu môn

Có thể cho rằng tổ tiên của động vật Da gai đã dùng phần trước
(phần đầu) bám vào giá thể. Cách lấy thức ăn từ chủ động chuyển sang thụ
động và lỗ miệng chuyển dần lên đỉnh là thích hợp với lối ăn mới này. Do
vậy ống tiêu hoá cũng uốn cong hình chữ U, lỗ miệng nằm gần với hậu môn

302

Hình 11.25 Ấu trùng của một số Động vật Có miệng thứ sinh (theo Beklemichev)
A, B. Tornaria của ngành Nửa Dây sống (A. nhìn bên, B. nhìn từ phía lưng); C. Antedon
của Huệ biển:D. Bipinaria của sao biển; E. Ophiopluteus của Đuôi rắn; G. Phần đỉnh của
ấu trùng tornaria.(1. Tấm đỉnh; 2. Túi thể xoang trước; 3. ống dẫn nước; 4. Túi thể xoang
trái sau; 5. hậu môn; 6. Ruột; 7. miệng; 8. Hầu; 9. Túi mang; 10. Vành tiêm mao; 11. ống
dẫn thể xoang; 12. Túi thể xoang sau phải; 13. Gai xương; 14. Mầm thể xoang trái; 15. dạ
dày; 16. ruột sau; 17. Mầm thể xoang phải; 18. Túi thể xoang phải; 19. Túi thể xoang trái)

trên cực miệng và lúc này cơ thể đã mất đối xứng 2 bên. Cấu tạo của bộ
xương Aristocystites hoá thạch thuộc lớp Cystoidea đã cho thấy giả thuyết
này là đúng. Sự hình thành các rãnh để đưa thức ăn đến miệng là một biến

303

đổi tiến hoá thích nghi với cách lấy thức ăn bằng lọc nước. Tự nhiên đã
chọn lọc theo hướng cố định các rãnh này theo đối xứng toả tròn bậc 5.
Khởi đầu đặc điểm đối xứng toả tròn thể hiện trên sự sắp xếp tấm xương,
sau đó chuyển dần vào cơ quan bên trong như hệ thống ống dẫn nước, thần
kinh, tuần hoàn và sau đó là tiêu hoá và sinh dục. Kết quả quá trình này là
cơ thể động vật Da gai chuyển từ đối xứng 2 bên sang đối xứng toả tròn.
Lớp Cầu biển (Cystoidea) là lớp nguyên thuỷ nhất trong ngành, rồi
đến các lớp khác trong phân ngành Pelmathozoa như Nụ biển (Blastoidea)
và Huệ biển (Crinoidea) tiến hoá theo hướng hình thành cánh.
Trong phân ngành Eleutherozoa thì Sao biển (Asteroidea), Đuôi rắn
(Ophiuroidea) có quan hệ gần gũi với nhau. Hải sâm còn giữ được đặc điểm
nguyên thuỷ như có tấm sàng và lỗ sinh dục trên cực miệng, chỉ có 1 tuyến
sinh dục, ruột hình ống chứng tỏ chúng rất gần với tổ tiên chung.
Cầu gai có vị trí chưa rõ, trong lớp này nhóm động vật Cầu gai không
đều có cấu trúc cơ thể trở lại đối xứng 2 bên, nhưng có thể là nhóm xuất
hiện sau cùng.
Do lối sống ít di động, phần lớn động vật Da gai hiện nay vẫn giữ cấu
tạo cơ thể đối xứng toả tròn.

TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái. 1982. Động vật học không xương
sống tập 2. NXB Đại học và Trung học Chuyên nghiệp. Hà Nội.
2. Cleveland P. Hickman. 1973. Biology of the Invertebrates. The C.V.
Mosby Company.
3. Cleveland P. Hickman Jr., Larry S. Roberts, Frances M. Hickman.
1984. Intergrated Principle of Zoology (Senventh Edition). Times Mirror/
Mosby College Publishing St. Louis - Toronto - Sanatacla.
4. Edward E. Ruppert; Robert D. Barnes. 1993. Invertebrate Zoology.
Sixth edition. Saunders College Publishing.
5. Jeffrey S. Levinton. 1995. Marine Biology, Funtion, Biodiversity,
Ecology. New York. Oxford OXFORD UNIVERSITY PRES.

304

Chương 12

Các bước phát triển tiến hoá cơ bản
và quan hệ phát sinh của động vật
I. Các bước phát triển tiến hoá cơ bản của động vật
1. Sự hình thành động vật Nguyên sinh trên cơ sở cấu trúc tế bào có
nhân là bước phát triển đầu tiên của giới động vật. Tuy mới ở mức độ tế
bào nhưng động vật Nguyên sinh đã có các hoạt động sống cơ bản như bắt
mồi, tiêu hoá, điều hoà thẩm thấu, vận chuyển...
Hướng của phát triển tiếp theo của động vật Nguyên sinh là phức tạp
hoá cấu tạo các cơ quan tử để hình thành các nhóm động vật như Trùng roi,
Trùng cỏ hay đơn giản hoá và chuyên hoá như Trùng bào tử. Chính điều
này đã làm cho thế giới động vật nguyên sinh trở nên đa dạng hơn.
Hướng tiến hoá quan trọng và duy nhất của động vật Nguyên sinh là
chuyển sang cấu tạo nhiều tế bào, hình thành tập đoàn động vật Đơn bào,
mở ra con đường hình thành nên động vật Đa bào.
2. Sự hình thành động vật Đa bào có thể xem là một hướng chuyển
biến hết sức quan trọng trong phát sinh chủng loại, đưa động vật lên một
bậc thang tiến hoá mới. Từ khi hình thành động vật Đa bào có các bước
phát triển chính như sau:
Bước phát triển đầu tiên là động vật Thân lỗ (Porifera). Nhóm động
vật này có mức độ tổ chức cơ thể còn thấp như chưa hình thành mô, chưa có
hệ thần kinh, trong quá trình phát triển cá thể thì chưa có sự ổn định về vị trí
và hướng phân hoá các phôi bào của lá phôi ngoài và lá phôi trong... Do
kiểu cấu trúc cơ thể như vậy nên chỉ có thể xếp động vật Thân lỗ vào một
nhóm động vật riêng là động vật Đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) tách
khỏi các nhóm động vật Đa bào hoàn thiện khác (Eumetazoa).
Bước phát triển tiếp theo là xuất hiện nhóm động vật có đối xứng Toả
tròn hay động vật Hai lá phôi. Tổ chức cơ thể của nhóm động vật này thể
hiện sự ổn định và vị trí và sự phân hoá tế bào của 2 lá phôi là lá phôi trong
và lá phôi ngoài.
3. Bước phát triển cao hơn là hình thành nhóm động vật đối xứng Hai
bên hay nhóm động vật Ba lá phôi. Cấu trúc cơ thể của nhóm động vật này
có ưu thế rõ rệt cho sự vận động, di chuyển và bắt mồi tích cực. Có sự định
hướng đầu đuôi, xác định mặt lưng và mặt bụng, bên trái, phải. Nhờ hệ thần
kinh, giác quan phát triển, sự hình thành hành loạt cơ quan mới có nguồn
gốc từ lá phôi thứ 3 (hệ cơ, hệ bài tiết, nhu mô, bao biểu mô...), do đó nhóm

305

động vật này ngày càng hoàn thiện về cấu tạo cơ thể và thích nghi với điều
kiện sống của môi trường.
Động vật Ba lá phôi được sắp xếp thành 2 nhóm lớn là động vật Có
miệng nguyên sinh (Protostomia) và động vật Có miệng thứ sinh
(Deuterostomia) khác nhau ở hàng loạt đặc điểm như:
+ Động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia): Miệng của con
trưởng thành được hình thành ở vị trí miệng phôi, lá phôi giữa được hình
thành theo kiểu đoạn bào, các phần cơ thể thường được hình thành từ các
đám tế bào.
+ Động vật Có miệng thứ sinh: Miệng phôi sẽ hình thành nên hậu
môn của con trưởng thành, lá phôi giữa được hình thành bằng cách lõm
ruột, các phần của cơ thể được hình thành từ kiểu lõm vào của lá phôi giữa.
Hai nhóm động vật này đều có nguồn gốc từ động vật Hai lá phôi.
Sự phát sinh động vật có thể xoang (coelomata) kèm theo những đổi
mới cơ bản trong tổ chức cơ thể và cấu tạo cơ quan như sự phân đốt cơ thể,
hình thành chi phụ, phân hoá hệ cơ, hoàn thiện hệ tuần hoàn, hô hấp, bài
tiết, sinh dục.... Đặc biệt, xuất hiện xoang cơ thể thứ sinh (thể xoang) với
cấu tạo và chức phận riêng nhằm nâng cao hoạt động sống của động vật.
Điều quan trọng nhất là sự phân đốt cơ thể chuyển từ phân đốt đồng hình
đến phân đốt dị hình, hình thành các phần khác nhau của cơ thể, chính điều
này đã dẫn đến mô hình cấu trúc cơ thể hoàn thiện nhất của động vật như đã
thấy hiện nay. Nhóm động vật này ngày càng thích nghi với điều kiện sống
trên cạn như hoàn thiện cơ quan thần kinh, cảm giác, bài tiết tiết, hô hấp và
hình thành cánh để mở rộng vùng phân bố và chiếm lĩnh môi trường sống.
Một hướng phân hoá khác từ động vật có thể xoang xuất hiện đầu tiên
là biến đổi mất cấu tạo phân đốt, hoàn thiện các cơ quan hệ tuần hoàn, hệ
thần kinh, giác quan... để hình thành nên động vật Thân mềm mà đạt được
đỉnh cao là nhóm động vật Chân đầu.
Một hướng phát triển khác là sự phân hoá của nhóm động vật Có
miệng thứ sinh (deuterostomia). Kiểu cấu trúc cơ bản là có 3 đốt nguyên
thủy ứng với 3 đôi túi thể xoang của ấu trùng dipleurula. Từ kiểu này có các
nhánh phát triển khác nhau:
+ Động vật Da gai phát triển theo hướng đối xứng toả tròn
+ Động vật Hàm tơ phát triển riêng biệt, được đặc trưng là 2 đôi túi
thể xoang.
Trong lịch sử hình thành và phát triển của giới động vật (phát sinh
chủng loại), 4 mức độ tổ chức cơ thể là động vật Đơn bào, động vật Hai lá
phôi, đối xứng toả tròn, động vật Ba lá phôi chưa có thể xoang và động vật

306

Ba lá có thể xoang chính thức. Có thể thấy các mức độ tổ chức cơ thể như
trên ứng với các giai đoạn chính trong quá trình phát triển cá thể của động
vật Đa bào là trứng, phôi vị (gastrula) và phôi 3 lá.

II. Quan hệ phát sinh của các ngành động vật
Hiện nay đã biết khoảng 40 ngành động vật, mỗi ngành được đặc
trưng bằng một sơ đồ cấu trúc cơ thể riêng, ở một mức độ tổ chức nhất định.
Từ khi xuất hiện động vật Đơn bào nhân chuẩn đầu tiên (hoá thạch cổ nhất
là được biết có tuổi 1,8 - 1,9 tỷ năm), đến khi bùng nổ về động vật Đa bào ở
kỷ Cambri cách đây 530 triệu năm (hoá thạch động vật Đa bào phong phú
nhất so với thời kỳ trước đó) được coi là thời điểm mà sơ đồ cấu trúc chính
của cơ thể của các ngành động vật đã xuất hiện đầy đủ. Từ kỷ Cambri đến
nay động vật tiến hoá theo hướng làm phong phú thêm các đơn vị phân loại
trong từng ngành động vật chứ không xuất hiện thêm ngành mới nào.
Với phát hiện hoá thạch ở giai
đoạn phôi giống với phôi của động vật
Chân khớp trong trầm tích ở Nam Trung
Quốc có 570 triệu năm tuổi cho thấy
động vật Đa bào đã xuất hiện trước bùng
nổ Cambri nhiều, nhưng vì một lý do nào
đó đã vết tích của động vật đã không
được giữ lại dưới dạng hoá thạch (ví dụ
điều kiện môi trường Quả đất không
thích hợp) (hình 12.1). Dẫn liệu này phù
hợp với dẫn liệu của các nhà phân loại
học dựa trên sinh học phân tử cho rằng
động vật Đa bào ít nhất xuất hiện trước
Cambri bùng nổ tới 100 triệu năm. Tuy
nhiên có thể thấy rằng, đến bùng nổ
Cambri (cách nay 530 triệu năm) đại
diện của các ngành động vật Đa bào đã

Hình 12.1
Phôi hoá thạch của động vật đa
bào (theo Pechenik)
(đường kính khoảng 500μ, 570
triệu năm tuổi, phát hiện năm
1998)

xuất hiện. Tuy còn nhiều ý kiến tranh luận nhưng nhiều nhà sinh vật học đã
chấp nhận quan điểm đơn phát sinh (monophyletic) của giới động vật, tức là
tất cả các động vật có chung một nguồn gốc. Trong quá trình phân ly, tiến
hoá chọn lọc đã hình thành nên các loài động vật hiện sống, ở trên các
nhánh (ngành), cành (lớp).... Vì vậy người ta đã thể hiện mối quan hệ phát
sinh chủng loại trên sơ đồ một cây, một gốc, trên đó toả ra nhiều nhánh, rồi
các nhánh lại toả ra nhiều cành...(hình 12.2). Trên hình 12.2 là một trong
các cây phát sinh động vật được xây dựng trên quan điểm đơn phát sinh

307

nhằm giới thiệu quan hệ phát sinh giữa các ngành động vật.

Hình 12.2 Sơ đồ quan hệ phát sinh của các ngành động vật (theo Pechnik)

Trên hình này có ghi chú 2 môi trường sống lớn, phản ánh quá trình chuyển
từ đời sống dưới nước lên trên cạn và ghi chú các giai đoạn phát triển cá thể
của động vật Đa bào, tương ứng với mức độ tổ chức của các ngành động
vật. Trên hàng ngang giới thiệu các mức độ tổ chức của các ngành và của
các lớp (ở các ngành động vật lớn), các số 1, 2, 3... giới thiệu nơi toả ra các
hướng phân ly để hình thành các ngành mới hay các nhóm mới trong tiến
hoá. Ngoài ra đặc điểm của các nhóm lớn trong ngành cũng được giới thiệu.
Cuối thế kỷ 20, nhiều dẫn liệu mới về cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi,
về phát triển cá thể và đặc biệt là về cấu trúc phân tử của gen của một số
loài động vật đã cho thấy có nhiều vấn đề mới có liên quan đến phát sinh
chủng loại của các ngành động vật. Có thể nêu các vấn đề lớn sau:
Ngày càng có nhiều dẫn liệu để chứng minh sự hình thành hai nhóm
động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia) và động vật Có miệng thứ
sinh (Deuterostomia). Ngoài các đặc điểm sai khác về sự phân cắt trứng
(xoắn ốc hay phóng xạ, xác định hay không xác định), về sự hình thành lá
phôi thứ 3 (từ phôi bào 4d hay một phần của ruột nguyên thuỷ), về cách
hình thành thể xoang (phân tách hay lõm ruột), về số lượng của đôi túi thể
xoang (nhiều hơn 3 đôi hay ít hơn 3 đôi) và về quan hệ giữa miệng phôi với

308

miệng con trưởng thành (miệng con trưởng thành được hình thành từ miệng
phôi hay hình thành mới)... vẫn được dùng để phân biệt 2 hướng tiến hoá
này (hình 12.3).
Ngoài ra còn được bổ sung một số
đặc điểm phân biệt khác như so
sánh ấu trùng vận chuyển bằng lông
bơi của động vật Có miệng nguyên
sinh (ĐVCMNS) và động vật Có
miệng thứ sinh (ĐVCMTS) thì
nhóm ĐVCMTS mỗi tế bào chỉ có
một lông bơi, còn ở nhóm
ĐVCMNS thì mỗi tế bào có nhiều
lông bơi. Hoạt động đưa thức ăn
vào miệng ngược dòng nước hay
xuôi dòng nước cũng khác nhau ở 2
nhóm (hình 19.4). Các dẫn liệu so
sánh về cấu trúc phân tử của các
đoạn gen 18S rARN cũng cho thấy
rõ sự sai khác nhau này. Ngày nay
càng có nhiều nghi vấn khi sử dụng
các loại xoang cơ thể (không có
xoang, có xoang giả và có xoang
chính thức) như là một tiêu chuẩn
để xác định quan hệ phát sinh
Hình 12.3 So sánh phát triển phôi của
chủng loại. Rõ ràng động vật Có
ĐVCMNS và ĐVCMTS (theo
thể xoang có ưu thế chọn lọc. Ví dụ
Campbell)
khoảng trống giữa thành cơ thể và
A. ĐVCMNS; B. ĐVCMTS; I.Phân cắt
thành ruột giúp nội quan có thể thay
trứng (a. Xoắn ốc và xác định; b. phóng
xạ và xác định); II. Cách hình thành thể
đổi vị trí hay độ lớn mà không ảnh
xoang (a. Bằng phân tách; b. Bằng lõm
hưởng đến toàn bộ cơ thể, dịch thể
ruột); III. Hình thành miệng con trưởng
xoang có nhiều chức phận quan
thành (a. từ miệng phôi; b. hình thành
trọng, hoạt động của thể xoang như
mới); 1. Khoang ruột nguyên thuỷ; 2.
là một bộ xương nước giúp cho
Thể xoang; 3. Lá phôi giữa; 4. Miệng
phôi; 5. Lỗ miệng; 6. Hậu môn; 7. Ống
nhiều loài động vật di chuyển...
tiêu hoá

Tuy nhiên nếu xét về quá trình hình thành xoang cơ thể thì ít nhất có 3
lần hình thành xoang cơ thể độc lập trong tiến hoá của động vật. Một lần từ
xoang phôi (hình thành nên xoang giả của động vật Có xoang giả), một lần
từ phần lõm của ruột (để hình thành thể xoang của động vật Có miệng thứ
sinh) và một phần tách ra từ khối tế bào lá phôi giữa (để hình thành thể

309

xoang của động vật Có miệng nguyên sinh). Mặt khác một số nhóm động
vật lại hình thành và tiêu giảm thể xoang rất dễ dàng. Ví dụ như ở Giun đốt
thì thể xoang rất phát triển, trong khi đó lại tiêu giảm rất nhiều ở Đỉa, hay
một số Giun tròn không có “xoang giả”. Có thể nghĩ rằng, ở mức độ thấp
việc xuất hiện khoảng trống giữa thành cơ thể và thành ruột được xem như
là một đặc điểm thích nghi hơn là đặc điểm tiến hoá. Nếu vậy thì Giun giẹp,
Giun tròn có đủ tiêu chuẩn để được xếp vào nhóm động vật Có miệng
nguyên sinh.
Về vị trí của Giun tròn và một số ngành động vật có xoang giả khác
trên cây phát sinh vẫn đang có nhiều ý kiến. Kết quả phân tích so sánh cấu
trúc phân tử của mã di truyền và lớp cuticula bao bọc cơ thể của động vật
thuộc Giun tròn, Giun cước và động vật Chân khớp cho thấy Giun tròn và
Giun cước gần Chân khớp hơn là gần với Giun giẹp và Giun đốt. Do vậy
một số tác giả đề nghị xếp Giun tròn và Chân khớp vào một một nhóm
chung là nhóm động vật lột xác (Ecdysozoa).

TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Thái Trần Bái. 2003. Động vật học Không xương sống. NXB Giáo dục.
Hà Nội.
2. Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.W. 1993. The Invertebrates: a new
synthesis. Blackwell Sci- Pub., 2nd edit. Oxford.
3. Cleveland P. Hickman Jr., Larry S. Roberts, Frances M. Hickman.
1984. Intergrated Principle of Zoology (Senven Edition). Times Mirror/
Mosby College Publishing St. Louis - Toronto - Sanatacla.
4. Sylvia S. Mader. 1887. Biology. Wm. C. Brown Publishers Dubuque.
Iowa.
5. Westheide W., Rieger R. 1996. Spezielle Zoologie. Gustav Fischer
Verlag. Stuttgart.

310

Tài liệu tham khảo chính
1. Thái Trần Bái, Hoàng Đức Nhuận. 1988. Động vật học (Phần
Động vật Không xương sống). NXB Giáo dục. Hà Nội.
2. Thái Trần Bái. 2001. Động vật học Không xương sống. NXB
Giáo dục. Hà Nội.
3. Thái Trần Bái. 2003. Động vật học Không xương sống. NXB
Giáo dục. Hà Nội.
4. Lê Trọng Sơn, Nguyễn Mộng. 1997. Giáo trình Động vật học,
phần Động vật Không xương sống. Tủ sách Đại học Khoa học. Huế.
5. Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái. 1981. Động vật học không
xương sống tập 1. NXB Đại học và Trung học Chuyên nghiệp. Hà Nội.
6. Đặng Ngọc Thanh, Thái Trần Bái. 1982. Động vật học không
xương sống tập 2. NXB Đại học và Trung học Chuyên nghiệp. Hà Nội.
7. Academia Republicii Socialiste România. 1965. Protozoologie.
Editura Academiei Republicii Socialiste România.
8. Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.W. 1993. The Invertebrates: a
new synthesis. Blackwell Sci- Pub., 2nd edit. Oxford.
9. Cleveland P. Hickman. 1973. Biology of the Invertebrates. The
C.V. Mosby Company.
10. Cleveland P. Hickman Jr., Larry S. Roberts, Frances
M.Hickman. 1984. Intergrated Principle of Zoology (Senven Edition).
Times Mirror/ Mosby College Publishing St. Louis - Toronto - Sanatacla.
11. Edward E. Ruppert; Robert D. Barnes. 1993. Invertebrate
Zoology. Sixth edition. Saunders College Publishing.
12. Harris C.L. 1992. Concepts in Zoology. Harper Collin Pub. New
York.
13. Jeffrey S. Levinton. 1995. Marine Biology, Funtion,
Biodiversity, Ecology. New York. Oxford OXFORD UNIVERSITY
PRES.
14. Robert D. Barnes 1969. Invertebrates zoology. W.B. Sauder
Company.
15. Sylvia S. Mader. 1987. Biology. Wm. C. Brown Publishers
Dubuque. Iowa.
16. Westheide W., Rieger R. 1996. Spezielle Zoologie. Gustav
Fischer Verlag. Stuttgart.

311

Mục lục
Trang
Lời nói đầu

i
Chương 1 - Mở đầu

Động vật học là một khoa học

1

Sự đa dạng của động vật

1

Sự phân bố của động vật

2

Sơ lược về phát triển của thế giới động vật qua các kỳ địa chất

2

Vị trí của động vật trong sinh giới và hệ thống học động vật

3

Chương 2 - Phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa)
Đặc điểm chung của Động vật nguyên sinh

7

Hệ thống học Động vật nguyên sinh

10

Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa)

12

Ngành Trùng lỗ (Foraminifera)

15

Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa)

17

Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa)

19

Ngành Động vật cổ (Archaezoa)

19

NgànhTrùng roi động vật (Euglenozoa)

21

Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa)

25

Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa)

26

Ngành Trùng bào tử (Sporozoa)

27

Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa)

30

Ngành Trùng vi bào tử (Microsporozoa)

31

Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora)

33

Quan hệ phát sinh của các nhóm Động vật nguyên sinh

37