Tải bản đầy đủ
I. Đặc điểm chung của ngành Chân khớp (Arthropoda)

I. Đặc điểm chung của ngành Chân khớp (Arthropoda)

Tải bản đầy đủ

184

do các đốt thân phía trước kết hợp với phần đầu nguyên thủy. Số đốt bổ
sung này thay đổi tùy loài.
Nhìn chung cơ thể Chân khớp được chia làm 3 phần (đầu, ngực,
bụng) như ở Chân khớp hiện đại, tuy nhiên có khi phần đầu nhập với phần
ngực tạo thành phần đầu ngực như ở Nhện, Giáp xác (hình 9.2).

Hình 9.2 Sơ đồ cấu trúc các phần cơ thể của động vật Chân khớp
(theo M. Fox)
A. Nhiều chân; B. Côn Trùng; C. Nhện. Ab. Bụng; C đầu;
Cth. Đầu ngực;Th. Ngực; Tk. Thân

2. Hình thành bộ xương ngoài
Cơ thể của chân khớp có một lớp vỏ cứng bao ngoài. Lớp này là
tầng cuticula, sản phẩm tiết của lớp biểu bì. Vỏ cơ thể ở mỗi đốt gồm 4
tấm là tấm lưng (ternum), tấm bụng (sternum) và 2 tấm bên (pleurum).
Về cấu tạo vỏ cơ thể phân biệt tầng mặt (epicuticun) và tầng dưới
(tầng cuticun trước – procuticun). Tầng mặt là một lớp mỏng, có bản chất
là lipoprotein, ngăn cản sự trao nước. Tầng dưới dày hơn, có 2 thành phần
chính là kitin (là một pôlysaccarit có nitơ – pôlyaxetin glucozamin, khi bị
thuỷ phân thì tạo thành glucôzamin, đường và axit béo và nhiều axit
axêtic) và protein. Kitin có màu trắng, dẻo đàn hồi và thấm nước còn
protein thì tùy loại, có thể cứng (sclerotin) hay mềm (relizin). Nhiều người
chia procuticun thành 2 lớp là lớp cuticun ngoài (exocuticun) và lớp
cuticun trong (endocuticun). Tầng endocuticun giàu kitin hơn và protein
chủ yếu là relizin nên mềm dẻo hơn. Ở một số chân khớp bộ xương còn
thấm thêm muối vô cơ như cacbonat hay phôtphát can xi nên bộ xương rất
cứng (tôm, cua, sâu đá…). Cuticula còn lót những phần lõm có nguồn gốc
lá phôi ngoài như ruột trước, ruột sau, ống khí và ống dẫn của tuyến nội

185

tiết.
Nhờ bộ xương ngoài mà chân khớp có thể thích nghi với điều kiện
sống tốt hơn và phân bố rộng hơn. Khi sống trong điều kiện khô hạn thì
chất kitin chống mất nước. Bộ xương ngoài còn giữ nhiều chức phận quan
trọng khác. Sự xuất hiện lớp vỏ đã làm mất hoàn toàn lớp biểu mô có tiêm
mao ở động vật bậc thấp.
3. Hiện tượng lột xác để tăng khối lượng cơ thể
Lớp vỏ ngoài là một trở ngại cho sự tăng trưởng về khối lượng cơ
thể, động vật chân khớp bị hạn chế không thể tăng trưởng từ từ. Do vậy
khi cơ thể đã lớn hết cỡ, lớp vỏ cũ trở nên chật chội thì động vật chân
khớp tiến hành lột xác - tức là thực hiện quá trình vứt bỏ lớp vỏ cũ, hình
thành lớp vỏ mới. Lớp vỏ mới còn mềm, phải sau một thời gian nhất định
mới cứng lại. Động vật chân khớp tranh thủ lúc lớp vỏ mới còn mềm để
lớn lên. Có 2 quá trình cùng được tiến hành trong khi lột xác: Đó là sự tiết
ra lớp vỏ mới của tế bào biểu bì và sự tiết dịch lột xác chứa enzym hoà tan
tầng endocuticun của lớp vỏ cũ. Số lần lột xác thay đổi tùy theo nhóm loài
và đây là thời kỳ nguy hiểm nhất vì cơ thể của chúng rất dễ thương tổn, vì
vậy chúng thường tìm nơi an toàn để trốn tránh. lột xác được điều khiển
bằng cơ chế thần kinh thể dịch (hoocmôn). Hoocmôn lột xác là ecdyson ở
nồng độ thấp tác động lên tế bào biểu bì gây tiết enzym phân giải tầng
endocuticun của vỏ cơ thể, còn ở nồng độ cao thì gây việc tiết ra lớp vỏ
mới. Bộ phận tiết hoocmôn là tuyến tiết, vị trí, cấu tạo và tên gọi khác
nhau tùy nhóm động vật. Ví dụ ở côn trùng là tuyến ngực trước, ở giáp xác
là tuyến nằm ở trong phần đầu (cơ quan Y).
4. Hệ thần kinh và giác quan
Hệ thần kinh vẫn giữ sơ đồ cấu tạo của giun đốt, song đã có thay đổi
đáng kể, nhất là nhóm động vật chân khớp cao như côn trùng. Hệ thần
kinh của chân khớp gồm có não và và hai dây thần kinh chạy dọc bụng.
Não có cấu tạo phức tạp gồm não trước, não giữa và não sau. Não trước
(protocerebrum) gồm một thể trung tâm, một cầu não trước, một hay hai
thể nấm. Thể nấm là trung khu thần kinh điều khiển các hoạt động bản
năng phức tạp (nhất là ở nhóm côn trùng có đời sống xã hội). Não trước
còn có liên hệ với trung khu thị giác, điều khiển hoạt động của mắt kép.
Não giữa (meso- hay deuterocerebrum) gồm các hạch râu, từ đó có các
dây thần kinh điều khiển đôi râu thứ nhất, là trung khu khứu giác và có
cầu nối trên hầu. Hai dây thần kinh chạy dọc tạo thành chuỗi hạch thần
kinh bụng. Mỗi đôi hạch ứng với một đốt. Chuỗi thần kinh bụng có nguồn
gốc độc lập với não. Từ một đôi hạch có 3 đôi dây thần kinh: Đôi thứ nhất
và đôi thứ 3 ở mặt lưng là đôi dây thần kinh vận động, còn đôi thứ 2 ở mặt

186

bụng là dây cảm giác (đặc điểm phân bố này cũng thấy ở Giun đốt và Có
móc). - Não sau (trito- hay metacerebrum) gồm 2 hạch não có cầu nối
dưới hầu, là trung khu điều khiển đôi râu thứ 2 của Giáp xác và đôi kìm
của Có kìm. Não sau còn có hệ thần kinh giao cảm miệng - dạ dày, điều
khiển phần trước ống tiêu hoá. Trung khu giao cảm là hạch hầu hay một
số hạch phụ (Giáp xác), hạch trán (Côn trùng). Nhìn chung hệ thần kinh
giao cảm tiêu giảm nhiều ở Nhiều chân và hầu như không có ở Có kìm
(hình 9.3).

Hình 9.3 Não của Giun nhiều tơ (A), Có ống khí (B), Có kìm (C) (theo Hastrom)
1-2. Dây thàn kinh râu; 3. Dây thần kinh kìm; 4. Trung khu thị giác; 5. Thể nấm; 6.
Tiểu cầu râu; 7. Tiểu cầu xúc biện; 8. Dây thần kinh thị giác; 9. Dây thần kinh đốt
thân I; 10. Dây thần kinh xúc biện

Trong số các giác quan thì mắt kép là sản phẩm riêng của chân
khớp. Cấu tạo mỗi mắt kép có nhiều ô mắt (ommatidium). Mỗi ô mắt có
phần bao ngoài là màng sừng trong suốt, hình lục giác, tiếp theo là thuỷ
tinh thể hình côn, cả 2 bộ phận tạo thành thấu kính của ô mắt. Bên trong là
chùm tế bào màng lưới có chức năng cảm nhận ánh sáng liên hệ với trung
tâm thần kinh thị giác. Các tế bào này xếp hình hoa thị, bao quanh thể que
do chúng tiết ra, nằm dọc theo trục ô mắt… Bờ bên của từng ô mắt là tế
bào sắc tố. Chúng có thể xếp theo 2 kiểu, phù hợp với 2 lối nhìn khác nhau
của chân khớp. Ví dụ như mắt của côn trùng hoạt động ban ngày thường
có sắc tố phân bố đều và cố định trong các tế bào sắc tố bao quanh ô mắt
nên ngăn cách riêng từng ô mắt. Như vậy tia sáng từ bên ngoài chỉ lọt vào
từng ô mắt và chỉ tạo ảnh một điểm trên màng lưới. Tổng hợp tất cả các
ảnh sẽ là ảnh khảm (lốm đốm) và với lối nhìn này thì ảnh sẽ rời rạc và
kém sắc nét. Còn mắt côn trùng hoạt động ban đêm thì sắc tố có thể di
động và thường tập trung về phía trên hay về 2 cực của ô mắt nên không
thể ngăn cách ô mắt với nhau. Do vậy tế bào mạng lưới của mỗi ô mắt có
thể nhận được nhiều tia sáng một lúc (tia chiếu thẳng qua thể thủy tinh và
tia chiếu xiên từ các ô mắt khác tới). Nhờ đó ảnh được tạo nên là ảnh
chồng và tổng hợp ảnh sẽ ảnh chồng (ảnh chập) nên ảnh sẽ rõ ràng và sắc
nét hơn.

187

5. Hệ cơ phát triển
Cấu tạo cơ theo kiểu bao cơ liên tục ở các ngành giun như giun dep,
giun tròn và giun đốt không còn thích hợp đối với chân khớp khi cơ thể bị
đóng khung trong bộ xương ngoài. Từ bao cơ đã tiến hoá để hình thành
các bó cơ vận động từng phần hoặc từng đốt của cơ thể. Quá trình này
được bắt đầu từ động vật giun đốt có lối vận động tích cực bằng chi bên.
Cơ của chân khớp là cơ vân điển hình và có phản ứng nhanh hơn so với cơ
trơn. So sánh thời gian phản ứng của một số nhóm động vật ta thấy như
sau: Ở hải quỳ cơ ở vùng quanh hầu có thời gian phản ứng là 5 giây, còn ở
cơ vòng là 60 - 180 giây; sứa từ 0,5 – 1 giây; cơ vòng của giun đất là 0,3 –
0,5 giây; cơ co sợi byssus trước của trai là 1 giây; cơ tua đầu của ốc 2,5
giây; cơ bụng sam là 0,195 giây và cơ cánh côn trùng là 0,025 giây.
Nhánh thần kinh điều khiển hoạt động của cơ ở chân khớp cũng có
sai khác với các nhóm động vật khác. Ở động vật có xương sống một cơ
có đến hàng trăm hay hàng triệu nơron, trong khi đó mỗi sợi cơ chỉ có 1
nơron độc nhất. Ở chân khớp thì ngược lại, một cơ chỉ có 1 hay rất ít
nơron, trong khi đó mỗi sợi cơ lại liên kết với 5 kiểu nơron khác nhau
(nơron gây co cơ nhanh chóng, nơron gây co cơ chậm nhưng bền, nơrôn
gây ức chế...) và mỗi nơron phát nhánh tới nhiều sợi cơ. Mặt khác trên
mỗi cơ của chân khớp có thể có một số loại cơ khác nhau về chức năng và
hoạt động sinh lý. Như vậy cường độ co cơ của động vật có xương sống
phụ thuộc vào số axon được phát động (tức là số lượng cơ được kích
thích), còn ở chân khớp thì lại phụ thuộc vào bản chất của sợi cơ được
kích thích và các hiệu quả tương tác của một số kiểu nơron có sinap trên
cùng một sợi cơ.
6. Hệ tuần hoàn hở
Hệ tuần hoàn của giun đốt là hệ tuần hoàn kín, máu lưu thông được
là nhờ sự co bóp của thành mạch máu và nhất là hoạt động của bao cơ. Ở
chân khớp do hình thành bộ xương ngoài nên đã vô hiệu hoá hoạt động
của cơ. Mặt khác tim chưa chuyên hoá sâu theo chức năng co bóp nên
buộc động vật chân khớp phải phá vỡ thành mạch máu để hình thành nên
hệ tuần hoàn hở. Phần chủ yếu của hệ tuần hoàn của chân khớp là mạch
chạy dọc sống lưng được gọi là "tim" với các đôi lỗ tim ở hai bên. Khi tim
co máu được dồn lên đầu, sau đó vào nội quan, làm ngập nội quan và tràn
đầy trong các hệ khe rỗng. Máu sau khi đã qua hệ hô hấp và bài tiết trở về
xoang bao tim và vào tim qua đôi lỗ tim. Các lỗ tim này đều có van để
không cho máu chuyển ngược chiều. Máu chứa huyết sắc tố hemoglobin
(màu đỏ) hay hemocyanin (màu xanh) tùy nhóm động vật chân khớp khác
nhau.

188

7. Hình thành thể xoang hỗn hợp
Thể xoang điển hình ở Chân khớp chỉ còn lại một phần quanh hệ
sinh dục và hệ bài tiết. Phần còn lại của thể xoang chuyển thành mô liên
kết, được gọi là thể xoang hỗn hợp (mixocoelum), được hình thành liên
quan đến hệ tuần hoàn của chân khớp. Thể xoang cùng với hệ tuần hoàn
bao quanh nội quan.
8. Cơ quan hô hấp
Cơ quan hô hấp ở chân khớp đa dạng phù hợp với môi trường sống
như mang và mang sách (ở nước), phổi sách và khí quản (ở cạn).
Mang là các nhánh của ở gốc phần phụ, thường nằm trong xoang
mang, chỉ gặp ở giáp xác. Một số giáp xác sống trên cạn thì mang tiêu
giảm, còn thành xoang mang biến đổi để làm tăng diện tích trao đổi khí.
Mang sách gồm các tấm xếp chồng lên nhau như những trang sách ở
dưới phần phụ, chỉ gặp ở một số nhóm chân khớp cổ như Sam, So...
Phổi sách là các phần lõm vào của thành cơ thể, bên trong có các
tấm vỏ chồng lên nhau như những trang sách, thường gặp ở động vật Hình
nhện. Phổi sách được coi là sự biến đổi của mang sách khi động vật
chuyển từ đời sống dưới nước lên trên cạn.
Ống khí là cơ quan hô hấp đặc rưng của chân khớp trên cạn như côn
trùng, nhiều chân, một số hình nhện... Cấu tạo của ống khí gồm một hệ
thống ống có khung cuticun nâng đỡ mặt trong ống giúp cho khí quản
mềm dẻo, linh hoạt và không bị thay đổi hình dạng khi động vật chuyển
động. Ống khí phân nhánh ngang dọc và tận cùng đến tận tế bào và mô,
thông với môi trường qua lỗ thở. Không khí xâm nhập vào cơ thể nhờ nhịp
co giãn của các tấm cuticun và sự đóng mở của lỗ thở. Mặt khác không
khí cũng có thể khuyếch tán thụ động qua vỏ cơ thể. Ở côn trùng sống
dưới nước thì ống khí chuyển thành hệ ống kín, không có lỗ thở, khí vào
qua một số vùng da được gọi là mang ống khí (hình 9.4).
Hô hấp qua bề mặt cơ thể chỉ thấy ở một số động vật chân khớp có
cơ thể bé, sống trên cạn và cả dưới nước
Ống khí là cơ quan hô hấp phổ biến nhất của chân khớp, cấu tạo của
ống khí giúp cho chân khớp trao khí thuận lợi với môi trường khô, ẩm và
nhất là kịp thời cung cấp ôxy cho các hoạt động co cơ với cường độ lớn
khi bay, nhảy...
9. Cơ quan bài tiết
Bài tiết của động vật chân khớp được chia thành 2 dạng chủ yếu: Là
dạng biến đổi của hậu đơn thận của giun đốt và chỉ còn lại ở một số đốt

189

như tuyến hàm hay tuyến râu của giáp xác, thận môi hay thận hàm của
nhiều chân, tuyến háng của một số hình nhện và đuôi kiếm.

Hình 9.4 Óng khí của côn trùng (theo Ruven, Jhonson và Pechenik)
A. Hệ ống khí của Cánh thẳng; B. Ống khí phân nhánh và khung kitin nâng đỡ; C.
Mang ống khí của ấu trùng Ephemera varina; D. Mang ống khí của ấu trùng chuồn
chuồn Agrion sp; 1. Lỗ thở; 2. Ống khí; 3. Mang ống khí; 4. Mầm cánh; 5. Chân; 6.
Lông lọc khí; 7 Tầng cuticun; 8. Mô bì; 9. Tế bào ống khí; 10. Ống vi khí quản; 11.
Màng tế bào cơ; 12. Sợi cơ; 13.Cơ khép lỗ thở

Ống manpighi ở côn trùng và nhiều chân là cơ quan bài tiết mới xuất
hiện ở chân khớp trên cạn. Ống này nằm chìm trong thể xoang và có một
đầu thông với ranh giới ruột giữa và ruột sau, một đầu còn lại lơ lửng
trong thể xoang. Sản phẩm bài tiết từ thể xoang sẽ vào ống manpighi, sau
đó vào ruột sau và ra ngoài theo phân. Chất bài tiết đặc trưng cho từng
nhóm động vật khác nhau. Ví dụ như ở giáp xác thì chủ yếu là amoni và
amin, ở nhện là guanin còn ở côn trùng thì là các muối urát (hình 9.5).

Hình 9.5 Cơ quan bài tiết có nguồn gốc hậu đơn thận (từ Dogel và Buchsbaun)
A. Tuyến háng của sam; b. Tuyến râu của tôm; 1. Túi cùng; 2. Ống dẫn; 3. Lỗ bài tiết

10. Tuyến sinh dục và đặc điểm phát triển
Tuyến sinh dục của động vật chân khớp là phần thu hẹp của thể

190

xoang. Sản phẩm sinh dục đổ trực tiếp vào ống dẫn (có quan hệ với ống
dẫn thể xoang). Lỗ sinh dục không cố định. Ví dụ như ở giáp xác thì ở
cuối ngực, nhện ở gần giữa cơ thể, nhiều chân thì ngay sau đầu, còn côn
trùng thì ở cuối cơ thể. Trứng nhiều thể vàng và thuộc loại trung noãn
hoàng. phân cắt trứng theo bề mặt. Phôi vị được hình thành theo lối lõm
vào hay di nhập. Lá phôi giữa hình thành theo lối đoạn bào từ tế bào 4d. Ở
giai đoạn phôi, tùy theo lượng noãn hoàng nhiều hay ít mà phôi sẽ phát
triển trực tiếp hay gián tiếp qua các dạng ấu trùng khác nhau.
Con trưởng thành có hành vi hoạt động sinh dục rất phức tạp và hiệu
quả như nhện, côn trùng...
11. Hệ thống học Chân khớp
Ngành chân khớp được chia thành 4 phân ngành:
+ Phân ngành Trùng Ba thùy (Trilobitomorpha), chỉ có 1 lớp
+ Phân ngành Có kìm (Chelicerata) có 4 lớp
+ Phân ngành Có mang (Branchiata) chỉ có 1 lớp
+ Phân ngành Có ống khí (Tracheata) có 2 lớp

II. Phân ngành Trùng ba thùy (Trilobitomorpha)
Chân khớp hoá đá ở biển. Đã biết có khoảng 4.000 loài. Phát triển
mạnh trong nguyên đại Cổ sinh (kỷ Silua tới kỷ Pecmi) và bị tuyệt diệt
vào cuối nguyên đại này (dạng cuối cùng mà người ta đã phát hiện được là
giống Phillipsia trong lớp đất Cacbon – Pecmi). Có một lớp Trùng Ba
Thùy (Trilobita).
1. Lớp Trùng ba thùy (Trilobita)
Nhóm động vật này phát triển rất mạnh ở kỷ Cambri – Ocdovic
(cách đây khoảng 500 triệu năm, tuyệt chủng cách dây khoảng 275 triệu
năm). Kích thước cơ thể thay đổi từ 2 – 75cm, sống bò dưới đáy biển vùng
triều hay vùng sâu.
1.1 Cấu tạo cơ thể
Cơ thể còn giữ tính chất phân đốt đồng hình (hình 9.6). Từ trước về
sau chia thành phần đầu, thân và đuôi.
Đầu do đốt đầu nguyên thuỷ (acron) kết hợp với 4 đốt khác, có giáp
đầu (cephalon) phát triển trùm ra phía sau. Phần phụ của đầu có đôi mắt
kép và một số mắt đơn. Mắt kép của Trùng ba thùy chỉ có 15 – 15.000 ô
mắt. Mặt bụng của đầu có 1 đôi anten nhiều sợi, 4 đôi chân đầu giống
nhau xếp quanh lỗ miệng.
Thân có nhiều đốt (có thể có tới 44 đốt), khớp động và có thể cuộn

191

tròn về phía bụng. Theo chiều dọc phần thân chia thành 3 thùy (một thùy
giữa - rachis và 2 thùy bên - glabella) Mỗi đốt có 1 đôi chân, có cấu tạo ít
sai khác với chân hàm: phần gốc có một mấu lồi nghiền có gai hướng vào
trong, phần ngoài có một nhánh hướng ra phía ngoài mang nhiều lông tơ
có chức năng hô hấp. Như vậy chân của Trùng ba thùy có các chức phận
khác nhau như hô hấp, chuyển vận và nghiền mồi.

Hình 9.6 Cấu tạo Trùng ba
thuỳ (theo Dogel)
A. Nhìn phía lưng; B. Nhìn
phía bụng; C. Cắt ngang thân;
1. Râu; Mắt kép;
3. Môi; 4. Telopodit;
5.Epipodit; 6. Thuỳ giữa;
7.Thuỳ bên; Hậu môn; 8. Hậu
môn; 9. Tơ mang; 10. Đốt gốc
chân; 11. Tấm nghiền

1.2 Phát triển
Qua nhiều giai đoạn biến thái khác nhau. giai đoạn đầu với ấu trùng
protaspis với hình dạng gần hình tròn, có kích thước khoảng 0,5 – 1mm,
chưa hình thành các đốt. giai đoạn tiếp theo là meraspis, trên cơ thể đã
xuất hiện chia rãnh thành 3 thùy, đã phân biệt phần đầu, phân thân và phần
đuôi. Sau đó các đốt được hình thành ở vùng sinh trưởng để tăng số lượng
các đốt. giai đoạn cuối thì ấu trùng có hình dạng và số đốt cố định, chỉ
tăng thêm về kích thước để hình thành trưởng thành (hình 9.7).

Hình 9.7 Phát triển của Trùng Ba thuỳ (theo Dogel)
Các giai đoạn ấu trùng kế tiếp nhau

Trùng ba thùy là nhóm động vật chỉ thị địa tầng tốt. Ở Việt Nam đã